人的生殖隔離 生殖隔離是什么意思

生殖隔離 reproductive isolation

與地(di)(di)理隔離(li)對立的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)隔離(li)，大致相當于從前所說的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)理隔離(li)。地(di)(di)理隔離(li)由外因引起，而生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離(li)一(yi)(yi)般是在(zai)具有遺傳差(cha)異（內因）的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基礎(chu)上才有可能（遺傳隔離(li)）。同(tong)一(yi)(yi)地(di)(di)點的(de)(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)(zhong)(zhong)、亞(ya)種(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)隔離(li)完全是生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離(li)，但(dan)不(bu)同(tong)地(di)(di)點的(de)(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)(zhong)(zhong)、亞(ya)種(zhong)(zhong)(zhong)在(zai)許多情況下，似乎也會很快發生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)這(zhe)種(zhong)(zhong)(zhong)作用。關于生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離(li)，許多人(ren)進行過討論。斯特(te)賓斯（G.L.Stebbins，1966）作了如(ru)下的(de)(de)(de)(de)(de)(de)分(fen)類：（1）合子(zi)(zi)形成(cheng)前的(de)(de)(de)(de)(de)(de)機制。（i）生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)態隔離(li)：雖在(zai)同(tong)一(yi)(yi)地(di)(di)域，但(dan)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)態地(di)(di)位不(bu)同(tong)。（ii）季節隔離(li)：開花(hua)期有分(fen)離(li)。（iii）行為性隔離(li)（ethological isola－tion）：雌(ci)雄的(de)(de)(de)(de)(de)(de)性習性不(bu)同(tong)。（iv）機械隔離(li)：基于生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)器官(guan)構造的(de)(de)(de)(de)(de)(de)差(cha)異。（v）配(pei)子(zi)(zi)不(bu)親(qin)和現象（gameteincompatibility）：一(yi)(yi)方的(de)(de)(de)(de)(de)(de)配(pei)子(zi)(zi)體在(zai)另一(yi)(yi)方的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)器官(guan)內死亡。（2）合于形成(cheng)后的(de)(de)(de)(de)(de)(de)機制。（i）雜種(zhong)(zhong)(zhong)死滅或弱(ruo)勢（hybrid inviability，hybrid weakness）。（ii）雜種(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)育。（iii）雜種(zhong)(zhong)(zhong)衰敗（hybrid break－down）：F2以后死滅或弱(ruo)勢。在(zai)自然界中這(zhe)些因子(zi)(zi)是重(zhong)復(fu)地(di)(di)起著隔離(li)作用的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。

生殖隔離地理隔離[1]

因(yin)(yin)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)方(fang)面的(de)(de)(de)原(yuan)因(yin)(yin)使親緣關系相近(jin)的(de)(de)(de)類群(qun)間不(bu)雜(za)(za)(za)交，或(huo)雜(za)(za)(za)交不(bu)育(yu)(yu)，或(huo)雜(za)(za)(za)交后產(chan)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)不(bu)育(yu)(yu)性(xing)后代的(de)(de)(de)現象。實質(zhi)是(shi)不(bu)同種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)內(nei)的(de)(de)(de)個體，因(yin)(yin)受不(bu)同基因(yin)(yin)型控制(zhi)而(er)有不(bu)同的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)行為(wei)及相關生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)率，故種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)間的(de)(de)(de)基因(yin)(yin)流動(dong)受到(dao)限制(zhi)或(huo)被阻止。根(gen)據影響(xiang)基因(yin)(yin)流動(dong)的(de)(de)(de)障(zhang)礙不(bu)同分(fen)為(wei)：①外(wai)在(zai)(zai)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)。基因(yin)(yin)流動(dong)的(de)(de)(de)障(zhang)礙是(shi)個體受精前(qian)(qian)外(wai)在(zai)(zai)的(de)(de)(de)影響(xiang)，包括機(ji)械(xie)隔(ge)離(li)(li)(li)、行為(wei)隔(ge)離(li)(li)(li)、季(ji)(ji)節隔(ge)離(li)(li)(li)和(he)配子隔(ge)離(li)(li)(li)。如菊科萵(wo)苣屬（Latuca）的(de)(de)(de)L. canadensis和(he)L. gra- minifolia，分(fen)布于美國東南(nan)部(bu)，人工(gong)雜(za)(za)(za)交可(ke)育(yu)(yu)，但(dan)在(zai)(zai)自然(ran)界(jie)中，前(qian)(qian)者夏季(ji)(ji)開花而(er)后者春季(ji)(ji)開花，得以(yi)保持兩(liang)個個別(bie)的(de)(de)(de)形(xing)態各異的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)種(zhong)(zhong)(zhong)；②內(nei)在(zai)(zai)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)。基因(yin)(yin)流動(dong)受到(dao)個體內(nei)部(bu)的(de)(de)(de)影響(xiang)。由不(bu)同群(qun)體的(de)(de)(de)配子體、配子、染色體或(huo)基因(yin)(yin)間不(bu)能相互作用所致(zhi)，包括不(bu)親和(he)性(xing)、雜(za)(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)存(cun)活、雜(za)(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)孕、雜(za)(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)破落等(deng)4種(zhong)(zhong)(zhong)隔(ge)離(li)(li)(li)。如馬（Equus caballus）和(he)驢（E. asinus）雜(za)(za)(za)交，不(bu)能產(chan)可(ke)育(yu)(yu)的(de)(de)(de)雜(za)(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)后代。地理(li)隔(ge)離(li)(li)(li)和(he)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)態隔(ge)離(li)(li)(li)都含有生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)的(de)(de)(de)意(yi)義。生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)是(shi)隔(ge)離(li)(li)(li)的(de)(de)(de)重要內(nei)容，是(shi)物種(zhong)(zhong)(zhong)演化的(de)(de)(de)一個因(yin)(yin)素和(he)物種(zhong)(zhong)(zhong)形(xing)成的(de)(de)(de)必要條(tiao)件(jian)。在(zai)(zai)成種(zhong)(zhong)(zhong)過程中，一般先有地理(li)隔(ge)離(li)(li)(li)，后有生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)。

分析

現(xian)(xian)代進化論認為，物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)形成(cheng)(cheng)大(da)致要經(jing)過3個階段：1)由于基因(yin)(yin)突變(bian)、染色體變(bian)異(yi)和基因(yin)(yin)重組(zu)，使種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)中產生(sheng)(sheng)可遺傳(chuan)的(de)變(bian)異(yi)；2)自然選擇等因(yin)(yin)素作用于可遺傳(chuan)的(de)變(bian)異(yi)，使種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)的(de)遺傳(chuan)結構(基因(yin)(yin)型頻率(lv)和基因(yin)(yin)頻率(lv))發生(sheng)(sheng)了適應性的(de)改變(bian)；3)不(bu)同(tong)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)由于地理隔(ge)離(li)和生(sheng)(sheng)態(tai)隔(ge)離(li)而加深了性狀分(fen)歧，逐(zhu)漸(jian)形成(cheng)(cheng)亞(ya)種(zhong)(zhong)(zhong)，一(yi)旦出現(xian)(xian)了生(sheng)(sheng)殖隔(ge)離(li)，亞(ya)種(zhong)(zhong)(zhong)就變(bian)成(cheng)(cheng)了新種(zhong)(zhong)(zhong)。此(ci)外，在植(zhi)物(wu)界異(yi)源多倍(bei)體的(de)產生(sheng)(sheng)亦可導致新種(zhong)(zhong)(zhong)形成(cheng)(cheng)。

分類

以(yi)下是幾(ji)種生殖隔離機制。

地理隔離

由于地理障礙(如高山、海(hai)洋和沙漠等)而使兩(liang)個(ge)或幾個(ge)群體(ti)之間不(bu)易交配成(cheng)功的隔離機制，是(shi)形成(cheng)物種的第(di)一步(bu)。

生態隔離

由于食性、生活習性和棲棲地點的(de)不同(tong)，使(shi)幾個親緣關系接近(jin)(jin)的(de)類群(qun)之間交配不易成功的(de)隔離(li)機(ji)制。例如有人報道5種近(jin)(jin)緣雀在樹冠的(de)不同(tong)層(ceng)次捕食不同(tong)的(de)昆蟲，以(yi)及(ji)營巢的(de)位(wei)置和交配產卵(luan)的(de)繁(fan)殖(zhi)季節不同(tong)，所以(yi)它們雖然生活在同(tong)一(yi)片(pian)森林，甚至同(tong)一(yi)棵樹上，也(ye)都因各有自(zi)己的(de)生態位(wei)置而形成生殖(zhi)隔離(li)。

季節隔離

又稱時間隔(ge)離，新種形(xing)成(cheng)過程中，合子形(xing)成(cheng)前的隔(ge)離機制(zhi)之一(yi)。生(sheng)物(wu)一(yi)般都有一(yi)定的生(sheng)育季(ji)節(jie)和(he)時間，如動物(wu)的發情期(qi)(qi)、交配期(qi)(qi)；植物(wu)的開(kai)花期(qi)(qi)和(he)授粉期(qi)(qi)等(deng)，如果(guo)同種群體間的生(sheng)育季(ji)節(jie)和(he)時間不同，就會(hui)造成(cheng)季(ji)節(jie)隔(ge)離或時間隔(ge)離，阻止(zhi)了基因的交流(liu)，從(cong)而(er)導致(zhi)生(sheng)殖隔(ge)離的形(xing)成(cheng)。例如，北美有3種蛙，同生(sheng)在(zai)一(yi)個池(chi)塘里(li)，但由于(yu)繁殖季(ji)節(jie)不同而(er)構成(cheng)了生(sheng)殖隔(ge)離。林蛙在(zai)水溫達到(dao)(dao)7 ℃時，首先產卵(luan)；其次(ci)是笛蛙，在(zai)水溫達到(dao)(dao)12 ℃時開(kai)始產卵(luan)；鼓蛙在(zai)水溫達到(dao)(dao)16 ℃時才(cai)開(kai)始產卵(luan)。

生理隔離

植(zhi)物(wu)傳(chuan)粉(fen)后或動(dong)物(wu)交配后，由于(yu)生理(li)上(shang)的不協調而不能完成受(shou)精作用的現象(xiang)。例如，異種(zhong)花(hua)(hua)粉(fen)落在柱頭(tou)上(shang)通常(chang)不能形成花(hua)(hua)粉(fen)管；有的即使形成花(hua)(hua)粉(fen)管也不能成功地(di)通過花(hua)(hua)柱、到達胚珠(zhu)。又如綠果蠅(ying)的精子在美洲果蠅(ying)的受(shou)精囊(nang)內很(hen)快就喪失(shi)游動(dong)能力(li)，而同種(zhong)精子則(ze)可較長(chang)時間保持活動(dong)能力(li)。

形態隔離

主要(yao)指由于植物(wu)花(hua)(hua)的(de)(de)(de)結(jie)構與傳粉(fen)者形(xing)態結(jie)構不協調而(er)造成(cheng)的(de)(de)(de)交配受精(jing)障礙。例如，大(da)紅吊鐘(zhong)柳，花(hua)(hua)紅色，有(you)細(xi)(xi)長(chang)的(de)(de)(de)管狀花(hua)(hua)冠；山吊鐘(zhong)柳，花(hua)(hua)藍(lan)色，有(you)較大(da)的(de)(de)(de)鐘(zhong)狀花(hua)(hua)冠。二者在(zai)人工授(shou)粉(fen)時(shi)能(neng)形(xing)成(cheng)雜種(zhong)，但在(zai)自然條(tiao)件下，前(qian)者以其紅色光(guang)和紅外光(guang)招(zhao)引蜂(feng)(feng)(feng)鳥(niao)，管狀的(de)(de)(de)花(hua)(hua)冠對蜂(feng)(feng)(feng)鳥(niao)細(xi)(xi)長(chang)的(de)(de)(de)喙也相適應；后者以藍(lan)紫光(guang)與紫外光(guang)招(zhao)引蜂(feng)(feng)(feng)類(lei)，鐘(zhong)狀花(hua)(hua)冠也適于蜂(feng)(feng)(feng)類(lei)采(cai)蜜，但二者之(zhi)間(jian)不能(neng)相互授(shou)粉(fen)。這樣，它們的(de)(de)(de)花(hua)(hua)色和結(jie)構，便(bian)構成(cheng)了物(wu)種(zhong)間(jian)的(de)(de)(de)隔(ge)離而(er)阻止了基因(yin)的(de)(de)(de)交流，此即為形(xing)態隔(ge)離。

行為隔離

由于交(jiao)配(pei)行為不同(tong)，而使兩個或幾個親緣關系相(xiang)近的類(lei)群(qun)之間交(jiao)配(pei)不易成功的隔離(li)機制。例(li)如，紅蟋蟀、賓(bin)州蟋蟀和(he)富爾頓蟋蟀在形(xing)態上無區別(bie)，但鳴(ming)聲的強弱和(he)頻率不同(tong)。試驗證(zheng)明(ming)，交(jiao)配(pei)僅(jin)在發生同(tong)一鳴(ming)聲的種內進行，不同(tong)鳴(ming)聲的蟋蟀不進行交(jiao)配(pei)。

雜種不活

一(yi)種(zhong)雜(za)交(jiao)后(hou)的生(sheng)(sheng)(sheng)殖隔離，不同種(zhong)生(sheng)(sheng)(sheng)物受精后(hou)，雖能(neng)(neng)形成合子，但(dan)合子不能(neng)(neng)存(cun)活；或合子雖能(neng)(neng)存(cun)活，但(dan)胚(pei)(pei)胎發(fa)育(yu)(yu)(yu)(yu)到(dao)(dao)一(yi)定階段便死(si)亡；或者(zhe)胚(pei)(pei)胎發(fa)育(yu)(yu)(yu)(yu)雖然(ran)完成，并(bing)發(fa)育(yu)(yu)(yu)(yu)為幼體，但(dan)不能(neng)(neng)生(sheng)(sheng)(sheng)活到(dao)(dao)性成熟(shu)，故不能(neng)(neng)留下(xia)后(hou)代。例如，以奧地利(li)亞麻(♀)與多年生(sheng)(sheng)(sheng)亞麻(♂)雜(za)交(jiao)，雜(za)種(zhong)的胚(pei)(pei)不能(neng)(neng)充(chong)分(fen)發(fa)育(yu)(yu)(yu)(yu)，因為胚(pei)(pei)和胚(pei)(pei)乳不協(xie)調。反交(jiao)時(shi)，胚(pei)(pei)和胚(pei)(pei)乳雖較協(xie)調，雜(za)種(zhong)胚(pei)(pei)可以充(chong)分(fen)發(fa)育(yu)(yu)(yu)(yu)，但(dan)不能(neng)(neng)穿(chuan)破母本(ben)組織形成的種(zhong)皮，種(zhong)子不能(neng)(neng)萌發(fa)，雜(za)種(zhong)也不能(neng)(neng)成活。

雜種不育

一種(zhong)(zhong)雜交(jiao)后(hou)(hou)的(de)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖隔離。不(bu)同(tong)種(zhong)(zhong)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)雜交(jiao)后(hou)(hou)雖能形成合子(zi)(zi)，并發(fa)育(yu)為成熟的(de)F1雜種(zhong)(zhong)，但雜種(zhong)(zhong)不(bu)能產生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)后(hou)(hou)代(dai)。例如，馬和(he)驢(lv)雜交(jiao)所生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)的(de)騾就不(bu)能生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)育(yu)。因為馬的(de)染(ran)(ran)色體(ti)為64，驢(lv)的(de)染(ran)(ran)色體(ti)數為62，騾的(de)染(ran)(ran)色體(ti)數為63。馬的(de)32對(dui)(dui)染(ran)(ran)色體(ti)中有18對(dui)(dui)端(duan)(duan)著絲(si)粒(li)染(ran)(ran)色體(ti)，驢(lv)的(de)31對(dui)(dui)染(ran)(ran)色體(ti)中只(zhi)有11對(dui)(dui)端(duan)(duan)著絲(si)粒(li)染(ran)(ran)色體(ti)，騾在(zai)形成生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)殖細胞時(shi)，染(ran)(ran)色體(ti)不(bu)能正常配對(dui)(dui)(即聯(lian)會紊(wen)亂(luan))而不(bu)能完成減數分(fen)裂和(he)形成正常的(de)配子(zi)(zi)，故不(bu)能生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)育(yu)。

雜種衰敗

也(ye)(ye)(ye)(ye)叫雜種破落，是(shi)一(yi)種雜交(jiao)(jiao)后(hou)(hou)的(de)(de)生殖隔(ge)離機制。種間雜交(jiao)(jiao)雖能(neng)(neng)(neng)形成(cheng)能(neng)(neng)(neng)育的(de)(de)F1，但(dan)(dan)(dan)(dan)在(zai)F2或(huo)回交(jiao)(jiao)后(hou)(hou)代中，絕大部(bu)分(fen)重組基(ji)因型不相協(xie)調，無適應能(neng)(neng)(neng)力，不能(neng)(neng)(neng)存活(huo)。例如，有人以(yi)陸地(di)棉的(de)(de)斑(ban)點變種為母本，與夏(xia)威(wei)夷棉雜交(jiao)(jiao)，F1能(neng)(neng)(neng)活(huo)也(ye)(ye)(ye)(ye)能(neng)(neng)(neng)育。但(dan)(dan)(dan)(dan)是(shi)F1植株上(shang)(shang)結出(chu)的(de)(de)106粒(li)F2種子(zi)中，7粒(li)胚(pei)小，不能(neng)(neng)(neng)發芽；32粒(li)胚(pei)看來正(zheng)(zheng)常，但(dan)(dan)(dan)(dan)也(ye)(ye)(ye)(ye)不能(neng)(neng)(neng)萌發；9粒(li)能(neng)(neng)(neng)穿破種皮，但(dan)(dan)(dan)(dan)子(zi)葉不能(neng)(neng)(neng)展(zhan)開；22粒(li)能(neng)(neng)(neng)長(chang)成(cheng)幼(you)苗，但(dan)(dan)(dan)(dan)不久(jiu)即死亡；16粒(li)長(chang)成(cheng)弱苗，僅(jin)活(huo)了3周(zhou)；20粒(li)長(chang)成(cheng)的(de)(de)幼(you)苗，能(neng)(neng)(neng)活(huo)3周(zhou)以(yi)上(shang)(shang)，但(dan)(dan)(dan)(dan)以(yi)后(hou)(hou)發育也(ye)(ye)(ye)(ye)不正(zheng)(zheng)常。這表(biao)明在(zai)F2的(de)(de)重組基(ji)因型中，存在(zai)著雜種衰敗機制，它們經不起(qi)強大的(de)(de)自然選擇(ze)壓力，最終也(ye)(ye)(ye)(ye)不能(neng)(neng)(neng)存活(huo)下來。

以上各種(zhong)(zhong)類型的(de)生殖(zhi)(zhi)隔(ge)離，實質上都(dou)是阻礙(ai)不同(tong)物種(zhong)(zhong)間的(de)基因(yin)(yin)交流，使(shi)各個隔(ge)離種(zhong)(zhong)群(qun)各有較強的(de)穩定(ding)性，以保證在自然(ran)條件下各按著與環境相適(shi)應(ying)的(de)方向(xiang)發展。因(yin)(yin)此(ci)，物種(zhong)(zhong)是生殖(zhi)(zhi)隔(ge)離的(de)種(zhong)(zhong)群(qun)，由地理隔(ge)離發展到生殖(zhi)(zhi)隔(ge)離是大多(duo)數物種(zhong)(zhong)形成的(de)基本(ben)因(yin)(yin)素。