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基本介紹

蘇拉(la)威(wei)西(xi)螺(luo)(luo)(luo)：Tylomelania屬(shu)的大型蜷螺(luo)(luo)(luo)（Rabbit snails；文中(zhong)簡稱“兔(tu)螺(luo)(luo)(luo)”），很(hen)多(duo)人都說(shuo)它們(men)很(hen)“迷人”。也(ye)(ye)許你再也(ye)(ye)找不到其它的軟(ruan)體動物像這(zhe)群(qun)來(lai)自蘇拉(la)威(wei)西(xi)的大塊頭一樣，在如此短的時間內就(jiu)能擄獲(huo)水(shui)(shui)族(zu)(zu)愛好(hao)者們(men)的芳(fang)心。隨著水(shui)(shui)族(zu)(zu)愛好(hao)者對它們(men)的關注越來(lai)越多(duo)，對于(yu)兔(tu)螺(luo)(luo)(luo)棲息(xi)地以及生(sheng)物學方面相(xiang)關信息(xi)的需求也(ye)(ye)就(jiu)變(bian)得越加強(qiang)烈。是時候(hou)去糾正關于(yu)這(zhe)些螺(luo)(luo)(luo)類的多(duo)種錯誤假設和似是而非(fei)的說(shuo)法了(le)。

生長與分布

棲息和發現

在(zai)(zai)印度(du)尼西亞蘇拉威西島夢(meng)幻島嶼，除了(le)各種魚、蝦類(lei)還發現(xian)(xian)了(le)兔螺屬（Tylomelania）的(de)(de)(de)蜷(quan)類(lei)，并在(zai)(zai)其棲息(xi)地(di)對(dui)它們(men)(men)進行(xing)了(le)觀察。當(dang)在(zai)(zai)研(yan)(yan)讀那(nei)些(xie)有(you)限的(de)(de)(de)科學文(wen)獻時(shi)發現(xian)(xian)，人(ren)們(men)(men)幾乎沒(mei)有(you)對(dui)該屬進行(xing)研(yan)(yan)究(jiu)過，這(zhe)無(wu)疑是(shi)給那(nei)些(xie)軟(ruan)(ruan)體(ti)動物(wu)學家(jia)們(men)(men)開(kai)啟了(le)一(yi)處巨(ju)大的(de)(de)(de)領域。水族愛好(hao)者們(men)(men)也是(shi)在(zai)(zai)2007/2008年，當(dang)蘇拉威西蝦風靡全球的(de)(de)(de)時(shi)候才知道這(zhe)種蝸牛(niu)的(de)(de)(de)存在(zai)(zai)。除了(le)那(nei)些(xie)擁有(you)奇特顏(yan)色(se)的(de)(de)(de)米蝦（Caridina）外，那(nei)些(xie)擁有(you)形(xing)狀美麗的(de)(de)(de)外殼(ke)和色(se)彩迷人(ren)的(de)(de)(de)軟(ruan)(ruan)體(ti)部位的(de)(de)(de)各種螺類(lei)，也一(yi)同戲劇化地(di)進入了(le)我們(men)(men)的(de)(de)(de)水族箱之中(zhong)。

關于(yu)這些蝦需(xu)要(yao)高溫(wen)(wen)、弱堿性(xing)和中(zhong)(zhong)等硬(ying)度等水(shui)質信息經(jing)過緩慢卻穩(wen)定的(de)(de)傳播之后，人們很自然地(di)會認為這些來自于(yu)蘇(su)拉(la)威西(xi)中(zhong)(zhong)部大湖的(de)(de)螺(luo)同(tong)樣需(xu)要(yao)一(yi)個很溫(wen)(wen)暖的(de)(de)環境。然而(er)，正如我們所知道的(de)(de)，當中(zhong)(zhong)只有(you)一(yi)部分是(shi)正確(que)的(de)(de)，這些Tylometania屬的(de)(de)蜷螺(luo)遍布(bu)于(yu)蘇(su)拉(la)威西(xi)的(de)(de)大部分地(di)區(qu)，它們不(bu)僅生活(huo)在(zai)(zai)高海拔的(de)(de)湖泊及河流中(zhong)(zhong)，同(tong)樣也會生活(huo)在(zai)(zai)那(nei)些地(di)勢低洼的(de)(de)山谷(gu)和低地(di)的(de)(de)大型(xing)河流中(zhong)(zhong)，所以說將它們一(yi)概而(er)論是(shi)完全錯(cuo)誤(wu)的(de)(de)。

Tylomelania屬的淡水(shui)螺生活在(zai)蘇拉威西中部的那(nei)些大型湖(hu)泊及(ji)其支流和湖(hu)口中。各類(lei)不同的品種(zhong)(zhong)定期從(cong)馬利(li)利(li)（Malili）湖(hu)區(qu)進口而來(lai)，尤其是(shi)投烏(wu)提(ti)（Towuti）湖(hu)和馬塔(ta)諾湖(hu)（Lake Matano）以及(ji)它們周邊(bian)的河流。幾年前，第一個物種(zhong)(zhong)基本上(shang)都是(shi)來(lai)自于(yu)馬利(li)利(li)湖(hu)系，但最近有(you)一些卻是(shi)來(lai)自于(yu)西北(bei)部的婆(po)娑湖(hu)。

來自婆娑(suo)湖(hu)的(de)(de)金桔兔螺（Tylomelania zemis）是進口數量(liang)最多(duo)的(de)(de)，有非常多(duo)的(de)(de)水(shui)(shui)族愛好者會飼養繁殖它們(men)(men)。這個中(zhong)(zhong)等體型的(de)(de)物種(zhong)(zhong)，以其美麗(li)的(de)(de)橙色(se)套膜而(er)聞名，它們(men)(men)來自于(yu)湖(hu)泊之中(zhong)(zhong)，需要溫(wen)(wen)(wen)度較高并(bing)且長(chang)期穩(wen)定(ding)的(de)(de)水(shui)(shui)溫(wen)(wen)(wen)環(huan)境(jing)。不過(guo)在湖(hu)泊的(de)(de)那(nei)些支流中(zhong)(zhong)我也曾發現過(guo)一個類似的(de)(de)品種(zhong)(zhong)，但它們(men)(men)肯定(ding)都(dou)是在低溫(wen)(wen)(wen)的(de)(de)環(huan)境(jing)中(zhong)(zhong)生活的(de)(de)，一旦放到溫(wen)(wen)(wen)度較高的(de)(de)水(shui)(shui)中(zhong)(zhong)很快就會死亡。

尤其(qi)是那些(xie)大型湖泊(bo)中的(de)物種，在(zai)(zai)(zai)演化的(de)過程(cheng)中，很(hen)多(duo)都是從一個(ge)(ge)甚至多(duo)個(ge)(ge)原型（archetypes）發展出來的(de)，這(zhe)個(ge)(ge)過程(cheng)被(bei)稱(cheng)之為輻射演化，使得(de)這(zhe)些(xie)物種進(jin)入各個(ge)(ge)生態(tai)棲位(wei)，而且過程(cheng)仍在(zai)(zai)(zai)持續中，所(suo)以(yi)有(you)(you)時這(zhe)些(xie)物種之間(jian)是很(hen)難(nan)區分的(de)。比如(ru)，當你在(zai)(zai)(zai)馬(ma)塔諾湖中潛水時，你很(hen)快就會注意到在(zai)(zai)(zai)湖中的(de)那些(xie)木(mu)頭或石(shi)頭上(shang)有(you)(you)很(hen)多(duo)的(de)兔螺，它們身體的(de)顏色和(he)外殼(ke)的(de)形狀差別(bie)很(hen)小(xiao)，只有(you)(you)通(tong)過仔細的(de)觀察才能(neng)夠(gou)辨別(bie)出來，但(dan)是在(zai)(zai)(zai)婆娑湖中，我卻能(neng)夠(gou)清楚的(de)分辨出在(zai)(zai)(zai)不同(tong)棲息地的(de)各類不同(tong)品種。

輻射演化總是需(xu)要強大(da)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)適應力(li)去適應一個(ge)(ge)特定的(de)(de)(de)(de)(de)(de)棲(qi)地。有一種殼(ke)長約(yue)有10厘米、軟膜為黃、黑(hei)相間條紋的(de)(de)(de)(de)(de)(de)大(da)型物(wu)種，只生(sheng)活(huo)在廣(guang)闊沙地上。它們的(de)(de)(de)(de)(de)(de)殼(ke)底是棕黑(hei)色的(de)(de)(de)(de)(de)(de)、上部則覆蓋(gai)了一層(ceng)沙色的(de)(de)(de)(de)(de)(de)鈣質(zhi)(zhi)沉積物(wu)，每當面臨危險的(de)(de)(de)(de)(de)(de)時候，這些大(da)個(ge)(ge)頭(tou)(tou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)蝸牛就會(hui)將(jiang)自己半(ban)埋在沙中然(ran)后很(hen)好的(de)(de)(de)(de)(de)(de)偽裝起來。在它們身上附(fu)著了很(hen)多那種蘇拉(la)威西特有的(de)(de)(de)(de)(de)(de)Protancylus屬(shu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)小(xiao)型螺，這些小(xiao)螺顯然(ran)是將(jiang)它們的(de)(de)(de)(de)(de)(de)同類(lei)當成了自己的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基質(zhi)(zhi)。它們類(lei)似于海洋帽貝（Patellidae；笠(li)螺科(ke)），但事實上卻隸(li)屬(shu)于扁蜷(quan)科(ke)（蘋果(guo)螺之類(lei)）。我很(hen)少(shao)能夠在那些木頭(tou)(tou)或(huo)石(shi)頭(tou)(tou)上的(de)(de)(de)(de)(de)(de)其它兔螺身上發現(xian)大(da)小(xiao)為1厘米的(de)(de)(de)(de)(de)(de)卵胎(tai)生(sheng)Protancylus cf.pileolus，即便是在附(fu)近的(de)(de)(de)(de)(de)(de)地區也(ye)是一樣。

其它的(de)(de)(de)種類只有在(zai)(zai)那(nei)些擁有大量(liang)枯木(mu)的(de)(de)(de)陡峭岸(an)邊(bian)才能發現(xian)，它們似(si)乎是(shi)以那(nei)些巖屑(xie)和(he)稀疏(shu)的(de)(de)(de)藻類為生，還有其它的(de)(de)(de)那(nei)些物種是(shi)我在(zai)(zai)之(zhi)前提及(ji)過的(de)(de)(de)湖(hu)泊中(zhong)的(de)(de)(de)巖石和(he)鵝(e)卵石上(shang)發現(xian)的(de)(de)(de)。在(zai)(zai)馬塔(ta)諾(nuo)湖(hu)的(de)(de)(de)一些地方，兔(tu)螺是(shi)極其常見(jian)的(de)(de)(de)，以至于(yu)在(zai)(zai)一個(ge)標(biao)記為1平米的(de)(de)(de)區域內就(jiu)能夠數出至少68只來。

如此密集的(de)族群(qun)當然就(jiu)會(hui)引起營(ying)(ying)養(yang)(yang)方(fang)面的(de)問題。這些湖泊都是(shi)營(ying)(ying)養(yang)(yang)比較匱乏的(de)，因此僅能(neng)為那(nei)些藻類(lei)的(de)生長提(ti)供些許養(yang)(yang)份。然而，在一些地(di)方(fang)，蝦和蝸牛(niu)的(de)族群(qun)數量是(shi)非常龐大(da)的(de)，它們之間到底誰能(neng)夠從中獲(huo)益呢？螺(luo)會(hui)吃掉大(da)量的(de)蝦子排泄(xie)物(wu)嗎？在岸邊(bian)有(you)(you)很多高大(da)茂盛(sheng)的(de)樹木，那(nei)些掉落的(de)枝干和樹葉就(jiu)可以(yi)提(ti)供足(zu)夠的(de)營(ying)(ying)養(yang)(yang)。所以(yi)某些兔(tu)螺(luo)種類(lei)經常能(neng)夠在那(nei)些腐爛的(de)葉子中被(bei)發(fa)現(xian)也(ye)就(jiu)不足(zu)為奇了，這種情形在那(nei)些高海拔(ba)地(di)區(qu)較涼爽的(de)小溪中也(ye)是(shi)顯而易見的(de)。我在婆娑湖、馬塔諾湖以(yi)及投烏提(ti)湖區(qu)，還有(you)(you)蘇拉威西東南部更偏(pian)南的(de)肯達里市附近(jin)發(fa)現(xian)了這些兔(tu)螺(luo)。

飼養方法

水族箱中照養

通常來說(shuo)，這些(xie)(xie)大(da)型螺(luo)不是(shi)很難(nan)飼養(yang)，有(you)些(xie)(xie)人(ren)會將它(ta)們(men)飼養(yang)在(zai)一(yi)個11升(sheng)的(de)(de)(de)(de)納米(mi)水族(zu)箱(xiang)中(zhong)。對(dui)(dui)于(yu)那(nei)(nei)些(xie)(xie)很少(shao)(shao)進口、體長(chang)大(da)約只有(you)1厘(li)米(mi)大(da)小的(de)(de)(de)(de)小型物(wu)種(zhong)來說(shuo)，可能(neng)(neng)會在(zai)這樣的(de)(de)(de)(de)設備中(zhong)生活的(de)(de)(de)(de)很好(hao)，但是(shi)對(dui)(dui)一(yi)個外殼(ke)能(neng)(neng)夠達到(dao)10厘(li)米(mi)長(chang)的(de)(de)(de)(de)蝸牛來說(shuo)，至少(shao)(shao)得需要一(yi)個60厘(li)米(mi)長(chang)的(de)(de)(de)(de)水族(zu)箱(xiang)才(cai)行；當然，再大(da)一(yi)點那(nei)(nei)就更好(hao)了。在(zai)自然環境中(zhong)，兔螺(luo)們(men)已經高度適應其棲地環境，它(ta)們(men)會啃食(shi)木頭及(ji)石頭上(shang)的(de)(de)(de)(de)藻(zao)類和碎屑，或是(shi)生活在(zai)沙(sha)地上(shang)，咀(ju)嚼那(nei)(nei)些(xie)(xie)沙(sha)子以(yi)篩選出食(shi)物(wu)。很快你(ni)就會發(fa)現你(ni)的(de)(de)(de)(de)那(nei)(nei)些(xie)(xie)螺(luo)喜歡待在(zai)水族(zu)箱(xiang)的(de)(de)(de)(de)哪些(xie)(xie)位置。

幸運的(de)(de)是這些軟體動物(wu)并不挑食，它們(men)能夠接受各(ge)種一般(ban)的(de)(de)干燥或薄片(pian)餌(er)料。另(ling)外(wai)，你還(huan)可以喂食它們(men)煮熟的(de)(de)南瓜、胡(hu)蘿(luo)卜或生菜。不是所有的(de)(de)物(wu)種都會(hui)吃相同的(de)(de)食物(wu)，所以你可能需要實驗一下(xia)。水族箱中要密植水草，因為至(zhi)少以我的(de)(de)經驗來(lai)說，兔螺是不會(hui)去觸碰那些高等植物(wu)的(de)(de)。

多數情況下購買這(zhe)些蝸(gua)牛(niu)都是(shi)為了與(yu)那些來自大型湖(hu)泊(bo)(bo)的(de)蘇拉威(wei)西蝦(xia)一起飼養。然(ran)而，那些進(jin)口的(de)兔(tu)螺并非都來自那些湖(hu)泊(bo)(bo)之(zhi)中(zhong)，它們(men)通常都是(shi)從(cong)那些較涼爽的(de)支流中(zhong)被采集到的(de)。一些進(jin)口商會做一個溫度測試，他們(men)將兩只蝸(gua)牛(niu)分別放入較溫暖與(yu)較涼的(de)水中(zhong)，然(ran)后(hou)再觀察哪(na)一只會早一些出來，合(he)適的(de)溫度會讓蝸(gua)牛(niu)從(cong)殼(ke)中(zhong)探出頭來并且(qie)開始啃食(shi)食(shi)物。

如果這些(xie)螺(luo)被喂(wei)養的(de)(de)很好，遲早你(ni)會發現小(xiao)(xiao)小(xiao)(xiao)螺(luo)的(de)(de)身影，但是這些(xie)螺(luo)類并不關心它們的(de)(de)后代，不久后你(ni)將會看(kan)到各(ge)種不同(tong)大(da)小(xiao)(xiao)的(de)(de)兔螺(luo)在水(shui)族箱的(de)(de)底部(bu)、石塊(kuai)以(yi)及木頭(tou)上安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺屬（Tylomelania）屬于(yu)(yu)厚(hou)(hou)唇螺科（Pachychilidae），它(ta)們(men)(men)的(de)(de)(de)(de)(de)成員遍(bian)布于(yu)(yu)大型熱帶地區。“厚(hou)(hou)唇（thick-lipped）”（來自于(yu)(yu)希(xi)臘語(yu)，pachy=厚(hou)(hou)的(de)(de)(de)(de)(de)，chilus=嘴唇）螺的(de)(de)(de)(de)(de)名字由來是(shi)因為(wei)它(ta)們(men)(men)外殼的(de)(de)(de)(de)(de)邊緣經常(chang)(chang)會變(bian)得(de)非常(chang)(chang)厚(hou)(hou)重。還有(you)一些隸屬于(yu)(yu)此科的(de)(de)(de)(de)(de)其(qi)它(ta)物(wu)種也是(shi)水族愛好者們(men)(men)所熟知的(de)(de)(de)(de)(de)，比如：Faunus（黑蜷）以(yi)及數量眾多的(de)(de)(de)(de)(de)Brotia（川蜷螺）品種，不過(guo)，它(ta)們(men)(men)只有(you)在(zai)(zai)一定的(de)(de)(de)(de)(de)條件下才適合(he)在(zai)(zai)水族箱中(zhong)生活，因為(wei)它(ta)們(men)(men)的(de)(de)(de)(de)(de)繁(fan)殖方式是(shi)非常(chang)(chang)特殊(shu)的(de)(de)(de)(de)(de)。

現代厚(hou)唇螺科的原始型態在古岡瓦訥(ne)（Gondwana）超大(da)(da)陸(lu)時期肯定(ding)就(jiu)已經存在了，因為(wei)其現存的這(zhe)些物種都棲息在它過去的那些地區（中、南美洲(zhou)、非洲(zhou)大(da)(da)陸(lu)、馬達加斯(si)加和澳洲(zhou)）。

兔螺是蘇拉威西(xi)的(de)特有種，已經發展出了(le)一(yi)套非常特別的(de)繁殖(zhi)策略：

它們是卵(luan)胎生的(de)(de)，每個后代會被包裹(guo)在(zai)(zai)一個卵(luan)囊中，依靠(kao)母體(ti)(ti)子宮(gong)內的(de)(de)分泌物來(lai)獲取營養。當小螺(luo)從卵(luan)中孵化出來(lai)的(de)(de)時候，它們便已經發育完成，就連它們的(de)(de)外殼(ke)都變得很堅硬了。有些兔螺(luo)的(de)(de)幼體(ti)(ti)能夠在(zai)(zai)母體(ti)(ti)內成長到體(ti)(ti)長將近(jin)2厘米，這是螺(luo)類的(de)(de)一項記錄(lu)。

當一只小(xiao)兔(tu)螺出生以后，馬(ma)上就會有另外(wai)一個(ge)卵從輸(shu)卵管釋放(fang)出來進入(ru)子宮中，這(zhe)可能(neng)是因(yin)為它們(men)熱帶(dai)棲息地的(de)環境幾(ji)乎很少變化的(de)關(guan)系。這(zhe)里沒有四(si)季之分，所以也就不存在外(wai)在因(yin)素來影響到它們(men)成功繁(fan)殖。因(yin)此，當在水族箱(xiang)中飼養它們(men)的(de)時候(hou)，一個(ge)穩定的(de)環境條件是至關(guan)重要的(de)。

價值及其他

驚人的多樣性

關于(yu)兔(tu)螺(luo)的棲(qi)息地方面(mian)我可以(yi)寫上(shang)一(yi)頁(ye)又一(yi)頁(ye)。在這里有一(yi)些關于(yu)這些螺(luo)的新故事(shi)，像是(shi)報告(gao)中(zhong)說，馬塔諾湖(hu)中(zhong)的小(xiao)型蘇拉威西鯔鰕虎魚（Mugilogobius adeia）將空(kong)的螺(luo)殼用(yong)作產卵洞(dong)穴，與坦干伊喀湖(hu)中(zhong)使(shi)用(yong)Neothauma空(kong)殼的卷貝魚一(yi)樣。兔(tu)螺(luo)們如今還是(shi)處(chu)處(chu)充滿驚喜。對(dui)于(yu)該屬人(ren)們也只是(shi)探索到了一(yi)部分，因此這對(dui)于(yu)我們來說依(yi)然是(shi)一(yi)個難以(yi)置信且(qie)激動人(ren)心(xin)的研究領域，尤其是(shi)在物種形成方面(mian)。

細心的(de)讀者可能會(hui)注意到，我一直在盡(jin)量避免(mian)提起學名(ming)(ming)。來自(zi)于(yu)這些棲息地(di)的(de)30多個不(bu)同的(de)物(wu)(wu)種(zhong)都已經(jing)被描述(shu)過(guo)了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而(er)且(qie)很可能還有更多的(de)物(wu)(wu)種(zhong)在等待著科學描述(shu)。我想避免(mian)物(wu)(wu)種(zhong)名(ming)(ming)稱(cheng)可能被誤用的(de)情形，因此(ci)我通(tong)常都不(bu)會(hui)標示它們的(de)種(zhong)名(ming)(ming)，盡(jin)管有些時候我會(hui)嘗試對物(wu)(wu)種(zhong)進行鑒定。

更重要的(de)(de)(de)(de)是要了解這個迷人的(de)(de)(de)(de)軟體動物屬是極其多變的(de)(de)(de)(de)以及在它們的(de)(de)(de)(de)需求有何不(bu)同。在我未來的(de)(de)(de)(de)蘇拉威西(xi)之行中(zhong)，我將會密切關注這些在我的(de)(de)(de)(de)夢幻之島的(de)(de)(de)(de)美麗水(shui)底下緩慢爬行的(de)(de)(de)(de)家伙們。

一(yi)個(ge)小Tylomelaniasp.的(de)誕生(sheng)，它們(men)(men)的(de)幼(you)體(ti)生(sheng)下來就帶有(you)堅硬的(de)外殼，這是因為(wei)它們(men)(men)的(de)身上(shang)有(you)一(yi)層厚厚的(de)黏液，在這里被(bei)認為(wei)是幼(you)體(ti)身上(shang)的(de)一(yi)個(ge)附(fu)屬物以(yi)方便(bian)出生(sheng)。