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基本介紹

蘇拉威西(xi)螺：Tylomelania屬的(de)(de)大型(xing)蜷螺（Rabbit snails；文(wen)中簡(jian)稱“兔螺”），很多人都說它們很“迷人”。也許你再也找不(bu)到其它的(de)(de)軟體(ti)動(dong)物(wu)像這群來自蘇拉威西(xi)的(de)(de)大塊頭一樣，在如此短的(de)(de)時間內(nei)就能擄獲水(shui)族愛(ai)好(hao)(hao)者(zhe)們的(de)(de)芳心。隨著水(shui)族愛(ai)好(hao)(hao)者(zhe)對它們的(de)(de)關(guan)注(zhu)越(yue)來越(yue)多，對于(yu)兔螺棲(qi)息地以及生物(wu)學方(fang)面相關(guan)信息的(de)(de)需求(qiu)也就變得越(yue)加強烈(lie)。是時候去(qu)糾正關(guan)于(yu)這些螺類的(de)(de)多種錯誤假設和似是而非的(de)(de)說法了。

生長與分布

棲息和發現

在印(yin)度尼西(xi)亞蘇拉(la)(la)威西(xi)島夢(meng)幻(huan)島嶼，除了(le)(le)各(ge)種魚、蝦類(lei)還(huan)發(fa)現了(le)(le)兔螺(luo)屬（Tylomelania）的蜷類(lei)，并在其棲息地對(dui)它們進行(xing)了(le)(le)觀(guan)察。當在研(yan)讀那些(xie)(xie)(xie)有(you)(you)限的科學(xue)文獻時發(fa)現，人們幾乎沒有(you)(you)對(dui)該(gai)屬進行(xing)研(yan)究過(guo)，這(zhe)無疑是給那些(xie)(xie)(xie)軟體動物學(xue)家們開啟了(le)(le)一(yi)處(chu)巨大的領域。水族愛好者們也(ye)是在2007/2008年(nian)，當蘇拉(la)(la)威西(xi)蝦風靡(mi)全(quan)球的時候才知道(dao)這(zhe)種蝸牛的存在。除了(le)(le)那些(xie)(xie)(xie)擁有(you)(you)奇特顏色的米蝦（Caridina）外，那些(xie)(xie)(xie)擁有(you)(you)形狀(zhuang)美麗的外殼和(he)色彩迷人的軟體部(bu)位的各(ge)種螺(luo)類(lei)，也(ye)一(yi)同戲劇化地進入了(le)(le)我們的水族箱之中。

關于這(zhe)些蝦需(xu)(xu)要高溫(wen)、弱堿性和(he)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)等(deng)硬度等(deng)水質信息經過緩慢卻(que)穩定的(de)(de)(de)傳播之后，人們(men)很(hen)自然地會認(ren)為這(zhe)些來自于蘇(su)拉威(wei)(wei)西中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)部大(da)(da)湖的(de)(de)(de)螺同樣(yang)需(xu)(xu)要一個很(hen)溫(wen)暖的(de)(de)(de)環(huan)境。然而(er)，正(zheng)如我們(men)所知(zhi)道的(de)(de)(de)，當中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)只有一部分是正(zheng)確的(de)(de)(de)，這(zhe)些Tylometania屬的(de)(de)(de)蜷螺遍布于蘇(su)拉威(wei)(wei)西的(de)(de)(de)大(da)(da)部分地區，它們(men)不僅生活在高海拔的(de)(de)(de)湖泊及河(he)流(liu)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)，同樣(yang)也(ye)會生活在那些地勢低洼的(de)(de)(de)山(shan)谷和(he)低地的(de)(de)(de)大(da)(da)型河(he)流(liu)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)，所以說將它們(men)一概而(er)論是完全錯誤的(de)(de)(de)。

Tylomelania屬(shu)的(de)(de)(de)淡水螺生活在蘇拉威(wei)西中部(bu)的(de)(de)(de)那些大型湖(hu)(hu)泊及(ji)其(qi)(qi)支流(liu)和(he)湖(hu)(hu)口中。各類不同的(de)(de)(de)品種定(ding)期從馬(ma)利(li)(li)利(li)(li)（Malili）湖(hu)(hu)區進口而來(lai)，尤其(qi)(qi)是投烏(wu)提（Towuti）湖(hu)(hu)和(he)馬(ma)塔(ta)諾湖(hu)(hu)（Lake Matano）以(yi)及(ji)它們周邊的(de)(de)(de)河流(liu)。幾(ji)年(nian)前(qian)，第一個物(wu)種基(ji)本(ben)上(shang)都是來(lai)自于馬(ma)利(li)(li)利(li)(li)湖(hu)(hu)系，但(dan)最(zui)近(jin)有一些卻是來(lai)自于西北部(bu)的(de)(de)(de)婆娑湖(hu)(hu)。

來自婆娑湖的(de)(de)(de)金桔兔(tu)螺（Tylomelania zemis）是進(jin)口數量最多(duo)的(de)(de)(de)，有(you)非常多(duo)的(de)(de)(de)水(shui)族愛好者(zhe)會飼養繁殖它(ta)們(men)(men)。這個中等(deng)體型的(de)(de)(de)物種，以其美麗的(de)(de)(de)橙色套(tao)膜而聞名，它(ta)們(men)(men)來自于(yu)湖泊(bo)之中，需要溫(wen)度(du)較(jiao)高并且長期(qi)穩定(ding)(ding)的(de)(de)(de)水(shui)溫(wen)環境。不過在湖泊(bo)的(de)(de)(de)那(nei)些支流中我也曾(ceng)發現(xian)過一個類似的(de)(de)(de)品種，但它(ta)們(men)(men)肯(ken)定(ding)(ding)都是在低溫(wen)的(de)(de)(de)環境中生活(huo)的(de)(de)(de)，一旦放到溫(wen)度(du)較(jiao)高的(de)(de)(de)水(shui)中很快就(jiu)會死(si)亡。

尤(you)其是(shi)(shi)那些大型湖(hu)泊中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)物種，在(zai)演化的(de)過(guo)程中(zhong)(zhong)(zhong)，很多(duo)(duo)都是(shi)(shi)從一(yi)個(ge)甚至多(duo)(duo)個(ge)原型（archetypes）發展出(chu)來(lai)的(de)，這(zhe)個(ge)過(guo)程被稱之為(wei)輻射(she)演化，使得這(zhe)些物種進入(ru)各個(ge)生態棲位，而(er)且(qie)過(guo)程仍在(zai)持續中(zhong)(zhong)(zhong)，所以有時這(zhe)些物種之間是(shi)(shi)很難區分的(de)。比如，當你在(zai)馬塔諾湖(hu)中(zhong)(zhong)(zhong)潛(qian)水時，你很快就(jiu)會注意到在(zai)湖(hu)中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)那些木頭或(huo)石頭上有很多(duo)(duo)的(de)兔螺，它們身體(ti)的(de)顏色和外(wai)殼的(de)形狀(zhuang)差別(bie)很小，只有通(tong)過(guo)仔細(xi)的(de)觀(guan)察才能夠(gou)辨別(bie)出(chu)來(lai)，但是(shi)(shi)在(zai)婆娑湖(hu)中(zhong)(zhong)(zhong)，我(wo)卻能夠(gou)清楚的(de)分辨出(chu)在(zai)不(bu)同棲息地的(de)各類(lei)不(bu)同品(pin)種。

輻射(she)演化總是(shi)需要強大的(de)(de)(de)適應力去(qu)適應一(yi)(yi)個特定的(de)(de)(de)棲(qi)地(di)。有一(yi)(yi)種(zhong)殼(ke)長(chang)約有10厘米(mi)、軟膜為黃、黑相間條(tiao)紋(wen)的(de)(de)(de)大型(xing)物種(zhong)，只生活在(zai)廣闊沙地(di)上(shang)。它(ta)(ta)們的(de)(de)(de)殼(ke)底是(shi)棕黑色的(de)(de)(de)、上(shang)部則覆蓋了一(yi)(yi)層(ceng)沙色的(de)(de)(de)鈣(gai)質沉積(ji)物，每當面(mian)臨危險的(de)(de)(de)時(shi)候，這(zhe)(zhe)些(xie)(xie)大個頭的(de)(de)(de)蝸牛就(jiu)會將自己半(ban)埋在(zai)沙中然后(hou)很(hen)好的(de)(de)(de)偽(wei)裝起來。在(zai)它(ta)(ta)們身上(shang)附著了很(hen)多那種(zhong)蘇拉威西特有的(de)(de)(de)Protancylus屬(shu)的(de)(de)(de)小(xiao)型(xing)螺，這(zhe)(zhe)些(xie)(xie)小(xiao)螺顯然是(shi)將它(ta)(ta)們的(de)(de)(de)同(tong)類(lei)當成(cheng)了自己的(de)(de)(de)基質。它(ta)(ta)們類(lei)似(si)于海洋帽貝（Patellidae；笠螺科(ke)），但事(shi)實上(shang)卻隸屬(shu)于扁蜷科(ke)（蘋(pin)果螺之類(lei)）。我很(hen)少能夠在(zai)那些(xie)(xie)木頭或石頭上(shang)的(de)(de)(de)其它(ta)(ta)兔螺身上(shang)發(fa)現大小(xiao)為1厘米(mi)的(de)(de)(de)卵胎生Protancylus cf.pileolus，即便是(shi)在(zai)附近(jin)的(de)(de)(de)地(di)區也是(shi)一(yi)(yi)樣。

其(qi)(qi)(qi)它的(de)(de)種類只(zhi)(zhi)有(you)在那(nei)(nei)些(xie)擁有(you)大(da)量枯木(mu)的(de)(de)陡峭岸邊才能(neng)發現，它們似乎是(shi)以(yi)那(nei)(nei)些(xie)巖屑和(he)稀疏的(de)(de)藻類為(wei)生，還有(you)其(qi)(qi)(qi)它的(de)(de)那(nei)(nei)些(xie)物種是(shi)我在之(zhi)前提及過的(de)(de)湖(hu)泊中的(de)(de)巖石和(he)鵝(e)卵(luan)石上(shang)發現的(de)(de)。在馬塔諾湖(hu)的(de)(de)一(yi)些(xie)地方，兔螺(luo)是(shi)極其(qi)(qi)(qi)常見的(de)(de)，以(yi)至(zhi)于在一(yi)個標記(ji)為(wei)1平米的(de)(de)區域內(nei)就能(neng)夠數出至(zhi)少68只(zhi)(zhi)來。

如此(ci)密集的(de)(de)(de)(de)(de)(de)族(zu)(zu)群當然(ran)就會引起營(ying)養方面(mian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)問題。這些(xie)(xie)(xie)湖(hu)(hu)泊都(dou)是營(ying)養比較(jiao)匱乏的(de)(de)(de)(de)(de)(de)，因此(ci)僅能(neng)為那(nei)些(xie)(xie)(xie)藻類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生長(chang)提供(gong)些(xie)(xie)(xie)許養份。然(ran)而(er)，在一些(xie)(xie)(xie)地方，蝦(xia)和蝸牛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)族(zu)(zu)群數量是非常龐大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)，它們之間到底誰能(neng)夠(gou)從中獲益呢？螺(luo)會吃(chi)掉(diao)大量的(de)(de)(de)(de)(de)(de)蝦(xia)子(zi)排泄物嗎？在岸(an)邊有很多高大茂盛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)樹木，那(nei)些(xie)(xie)(xie)掉(diao)落(luo)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)枝干和樹葉就可以(yi)提供(gong)足夠(gou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)營(ying)養。所以(yi)某些(xie)(xie)(xie)兔(tu)螺(luo)種類經(jing)常能(neng)夠(gou)在那(nei)些(xie)(xie)(xie)腐爛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)葉子(zi)中被發(fa)現也(ye)(ye)就不足為奇了，這種情形(xing)在那(nei)些(xie)(xie)(xie)高海拔地區(qu)較(jiao)涼爽的(de)(de)(de)(de)(de)(de)小溪中也(ye)(ye)是顯(xian)而(er)易見的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。我在婆(po)娑湖(hu)(hu)、馬塔諾湖(hu)(hu)以(yi)及投烏提湖(hu)(hu)區(qu)，還有蘇(su)拉威西東南部更偏(pian)南的(de)(de)(de)(de)(de)(de)肯達里市附近發(fa)現了這些(xie)(xie)(xie)兔(tu)螺(luo)。

飼養方法

水族箱中照養

通常來說，這(zhe)(zhe)些(xie)大(da)型(xing)螺不是(shi)很難飼(si)養(yang)，有(you)些(xie)人會(hui)將它們飼(si)養(yang)在(zai)一個11升(sheng)的(de)(de)納米(mi)(mi)水(shui)族箱中。對(dui)于那(nei)(nei)些(xie)很少進(jin)口(kou)、體長(chang)大(da)約(yue)只有(you)1厘米(mi)(mi)大(da)小的(de)(de)小型(xing)物種來說，可能會(hui)在(zai)這(zhe)(zhe)樣的(de)(de)設備中生活(huo)的(de)(de)很好，但是(shi)對(dui)一個外殼能夠達到10厘米(mi)(mi)長(chang)的(de)(de)蝸牛來說，至(zhi)少得需要一個60厘米(mi)(mi)長(chang)的(de)(de)水(shui)族箱才行；當然，再大(da)一點那(nei)(nei)就更(geng)好了。在(zai)自然環(huan)境(jing)中，兔螺們已經高度適應其棲地(di)環(huan)境(jing)，它們會(hui)啃(ken)食(shi)木頭(tou)及(ji)石(shi)頭(tou)上的(de)(de)藻類和(he)碎屑(xie)，或是(shi)生活(huo)在(zai)沙地(di)上，咀(ju)嚼那(nei)(nei)些(xie)沙子以篩選出食(shi)物。很快你就會(hui)發現你的(de)(de)那(nei)(nei)些(xie)螺喜歡待(dai)在(zai)水(shui)族箱的(de)(de)哪些(xie)位置。

幸(xing)運的(de)(de)是(shi)這些軟體動(dong)物(wu)并不挑食(shi)，它們(men)能(neng)(neng)夠(gou)接受(shou)各(ge)種一般的(de)(de)干燥或(huo)薄片(pian)餌料。另外，你(ni)還(huan)可以喂(wei)食(shi)它們(men)煮(zhu)熟(shu)的(de)(de)南瓜、胡蘿卜或(huo)生菜。不是(shi)所有的(de)(de)物(wu)種都會吃相(xiang)同的(de)(de)食(shi)物(wu)，所以你(ni)可能(neng)(neng)需(xu)要實驗一下。水族箱中要密植水草(cao)，因(yin)為至少以我(wo)的(de)(de)經驗來(lai)說，兔螺是(shi)不會去觸碰那些高等植物(wu)的(de)(de)。

多數情況下(xia)購買(mai)這(zhe)些(xie)(xie)蝸(gua)牛都是為(wei)了(le)與(yu)那(nei)些(xie)(xie)來(lai)(lai)(lai)自大型湖(hu)(hu)泊的(de)(de)蘇(su)拉威西蝦(xia)一(yi)(yi)(yi)起飼養。然而，那(nei)些(xie)(xie)進(jin)口的(de)(de)兔(tu)螺(luo)并非都來(lai)(lai)(lai)自那(nei)些(xie)(xie)湖(hu)(hu)泊之中，它們(men)通常都是從(cong)那(nei)些(xie)(xie)較(jiao)(jiao)涼爽的(de)(de)支流中被采集到的(de)(de)。一(yi)(yi)(yi)些(xie)(xie)進(jin)口商會(hui)做一(yi)(yi)(yi)個溫(wen)(wen)度(du)測(ce)試，他們(men)將兩只蝸(gua)牛分別放入(ru)較(jiao)(jiao)溫(wen)(wen)暖與(yu)較(jiao)(jiao)涼的(de)(de)水中，然后再(zai)觀察哪一(yi)(yi)(yi)只會(hui)早一(yi)(yi)(yi)些(xie)(xie)出(chu)來(lai)(lai)(lai)，合(he)適的(de)(de)溫(wen)(wen)度(du)會(hui)讓蝸(gua)牛從(cong)殼中探出(chu)頭來(lai)(lai)(lai)并且開始啃食食物。

如果這(zhe)(zhe)些(xie)螺(luo)被喂養(yang)的很好，遲早你會發現(xian)小(xiao)小(xiao)螺(luo)的身影，但是(shi)這(zhe)(zhe)些(xie)螺(luo)類并不關心它們的后代(dai)，不久(jiu)后你將會看到各種不同(tong)大小(xiao)的兔螺(luo)在水族箱(xiang)的底(di)部、石塊以(yi)及木頭上安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔(tu)螺屬(shu)（Tylomelania）屬(shu)于(yu)(yu)厚唇螺科（Pachychilidae），它(ta)們的(de)成員(yuan)遍(bian)布于(yu)(yu)大型(xing)熱帶(dai)地區。“厚唇（thick-lipped）”（來(lai)自于(yu)(yu)希臘語，pachy=厚的(de)，chilus=嘴唇）螺的(de)名字由來(lai)是因為(wei)它(ta)們外殼的(de)邊(bian)緣(yuan)經(jing)常會變得(de)非(fei)常厚重(zhong)。還有一些隸屬(shu)于(yu)(yu)此科的(de)其它(ta)物種也(ye)是水(shui)(shui)族(zu)愛好(hao)者們所熟知的(de)，比如(ru)：Faunus（黑蜷(quan)(quan)）以及(ji)數量眾多的(de)Brotia（川蜷(quan)(quan)螺）品種，不過，它(ta)們只有在一定(ding)的(de)條(tiao)件下才適合在水(shui)(shui)族(zu)箱(xiang)中生活，因為(wei)它(ta)們的(de)繁殖方式是非(fei)常特殊的(de)。

現(xian)(xian)代厚唇螺科的(de)(de)原始(shi)型(xing)態(tai)在古岡瓦訥（Gondwana）超大(da)陸時期肯定(ding)就已經存在了(le)，因為其(qi)現(xian)(xian)存的(de)(de)這些物種都棲息在它過去(qu)的(de)(de)那(nei)些地區（中、南美洲(zhou)、非洲(zhou)大(da)陸、馬達(da)加斯加和澳洲(zhou)）。

兔(tu)螺是蘇(su)拉威(wei)西的(de)特(te)有種，已經發展出(chu)了一套(tao)非常特(te)別的(de)繁(fan)殖策(ce)略：

它(ta)(ta)們是卵(luan)胎生的(de)，每個后代會被包裹(guo)在一個卵(luan)囊(nang)中，依靠母(mu)體(ti)子宮內(nei)的(de)分泌物來(lai)獲取營養(yang)。當小螺(luo)從卵(luan)中孵化出(chu)來(lai)的(de)時候，它(ta)(ta)們便已經發育完(wan)成(cheng)，就連(lian)它(ta)(ta)們的(de)外殼都(dou)變得很(hen)堅(jian)硬了。有些兔螺(luo)的(de)幼體(ti)能夠在母(mu)體(ti)內(nei)成(cheng)長(chang)到體(ti)長(chang)將(jiang)近2厘米(mi)，這是螺(luo)類的(de)一項記錄。

當一只小兔螺出生以后，馬(ma)上就(jiu)會有另外一個卵從(cong)輸(shu)卵管(guan)釋放出來進入子(zi)宮中，這可能是(shi)因(yin)(yin)為它(ta)們熱(re)帶棲息地的(de)(de)環境幾(ji)乎很少(shao)變化的(de)(de)關系。這里沒有四季之分，所以也就(jiu)不(bu)存(cun)在(zai)外在(zai)因(yin)(yin)素來影響到(dao)它(ta)們成功(gong)繁殖。因(yin)(yin)此，當在(zai)水族箱(xiang)中飼養它(ta)們的(de)(de)時候，一個穩(wen)定的(de)(de)環境條件是(shi)至關重要的(de)(de)。

價值及其他

驚人的多樣性

關(guan)于(yu)(yu)兔(tu)螺(luo)的棲息地方面(mian)(mian)我可以(yi)寫上一頁(ye)又一頁(ye)。在(zai)(zai)這(zhe)里有一些(xie)關(guan)于(yu)(yu)這(zhe)些(xie)螺(luo)的新故事，像是(shi)(shi)報告中說，馬(ma)塔諾(nuo)湖中的小型蘇拉(la)威西鯔鰕(ha)虎(hu)魚（Mugilogobius adeia）將空(kong)的螺(luo)殼用作產(chan)卵洞穴，與(yu)坦干伊喀湖中使(shi)用Neothauma空(kong)殼的卷貝(bei)魚一樣(yang)。兔(tu)螺(luo)們如(ru)今還是(shi)(shi)處處充(chong)滿驚喜。對(dui)于(yu)(yu)該(gai)屬人們也只是(shi)(shi)探(tan)索到(dao)了(le)一部分，因此這(zhe)對(dui)于(yu)(yu)我們來說依然是(shi)(shi)一個難以(yi)置信(xin)且激動人心的研究領域，尤(you)其(qi)是(shi)(shi)在(zai)(zai)物種形(xing)成方面(mian)(mian)。

細心的(de)讀者(zhe)可(ke)能(neng)會注意到，我(wo)一直(zhi)在(zai)盡量避免提(ti)起(qi)學(xue)名。來(lai)自于(yu)這些(xie)棲(qi)息地(di)的(de)30多個(ge)不(bu)同(tong)的(de)物(wu)種(zhong)都(dou)已(yi)經(jing)被描述(shu)過了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而(er)且很可(ke)能(neng)還有(you)更多的(de)物(wu)種(zhong)在(zai)等待著科學(xue)描述(shu)。我(wo)想避免物(wu)種(zhong)名稱可(ke)能(neng)被誤用的(de)情形，因此(ci)我(wo)通常都(dou)不(bu)會標(biao)示它們的(de)種(zhong)名，盡管有(you)些(xie)時候我(wo)會嘗試對物(wu)種(zhong)進行(xing)鑒(jian)定。

更重要的(de)是(shi)要了解這個迷人(ren)的(de)軟體動物屬是(shi)極其多(duo)變的(de)以及在(zai)它們的(de)需求有何不(bu)同。在(zai)我(wo)未來(lai)的(de)蘇拉(la)威西之(zhi)行(xing)中，我(wo)將會(hui)密(mi)切(qie)關注這些在(zai)我(wo)的(de)夢(meng)幻之(zhi)島的(de)美麗水底下緩慢爬行(xing)的(de)家伙們。

一(yi)個小Tylomelaniasp.的誕(dan)生(sheng)，它們的幼(you)(you)體生(sheng)下來就帶有(you)堅硬的外(wai)殼，這是因(yin)為它們的身上(shang)有(you)一(yi)層厚厚的黏液(ye)，在這里被(bei)認為是幼(you)(you)體身上(shang)的一(yi)個附(fu)屬物以方便出生(sheng)。