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基本介紹

蘇拉威(wei)西(xi)螺(luo)：Tylomelania屬的(de)(de)大型蜷螺(luo)（Rabbit snails；文(wen)中簡稱(cheng)“兔(tu)(tu)螺(luo)”），很多(duo)人(ren)都說(shuo)它們很“迷人(ren)”。也(ye)(ye)許你再也(ye)(ye)找(zhao)不到(dao)其它的(de)(de)軟體動物像這群來自蘇拉威(wei)西(xi)的(de)(de)大塊頭一樣(yang)，在(zai)如此短的(de)(de)時間內就能(neng)擄獲水族愛好者們的(de)(de)芳心(xin)。隨著(zhu)水族愛好者對它們的(de)(de)關(guan)注越來越多(duo)，對于兔(tu)(tu)螺(luo)棲息地以及生物學方面相關(guan)信(xin)息的(de)(de)需求(qiu)也(ye)(ye)就變得越加強(qiang)烈。是時候(hou)去糾正關(guan)于這些螺(luo)類(lei)的(de)(de)多(duo)種錯(cuo)誤假設(she)和似是而非的(de)(de)說(shuo)法了(le)。

生長與分布

棲息和發現

在(zai)(zai)印度尼西亞蘇(su)拉威西島(dao)夢(meng)幻(huan)島(dao)嶼，除了(le)(le)各(ge)種(zhong)魚、蝦類(lei)還(huan)發現了(le)(le)兔螺屬（Tylomelania）的(de)蜷類(lei)，并在(zai)(zai)其棲息地對它們(men)(men)(men)進(jin)行了(le)(le)觀察(cha)。當在(zai)(zai)研讀那(nei)些有(you)(you)限的(de)科學(xue)文獻時(shi)(shi)發現，人們(men)(men)(men)幾乎沒有(you)(you)對該屬進(jin)行研究(jiu)過(guo)，這無疑是(shi)(shi)給那(nei)些軟體(ti)動物學(xue)家(jia)們(men)(men)(men)開啟(qi)了(le)(le)一處巨大的(de)領域。水族(zu)愛好者們(men)(men)(men)也(ye)是(shi)(shi)在(zai)(zai)2007/2008年，當蘇(su)拉威西蝦風靡全球的(de)時(shi)(shi)候才知(zhi)道這種(zhong)蝸牛的(de)存在(zai)(zai)。除了(le)(le)那(nei)些擁(yong)有(you)(you)奇特(te)顏色(se)的(de)米蝦（Caridina）外，那(nei)些擁(yong)有(you)(you)形(xing)狀美麗的(de)外殼和色(se)彩迷(mi)人的(de)軟體(ti)部位(wei)的(de)各(ge)種(zhong)螺類(lei)，也(ye)一同戲劇化地進(jin)入(ru)了(le)(le)我們(men)(men)(men)的(de)水族(zu)箱之中。

關(guan)于這些(xie)(xie)蝦需(xu)要(yao)高溫、弱堿(jian)性和中等硬(ying)度等水質信息經(jing)過緩(huan)慢卻穩(wen)定(ding)的(de)傳播之后，人們很自然地(di)(di)會認為(wei)這些(xie)(xie)來自于蘇拉(la)威(wei)西中部(bu)大湖的(de)螺同(tong)樣需(xu)要(yao)一個(ge)很溫暖的(de)環(huan)境(jing)。然而，正(zheng)如(ru)我(wo)們所知道的(de)，當中只有一部(bu)分(fen)(fen)是正(zheng)確(que)的(de)，這些(xie)(xie)Tylometania屬的(de)蜷(quan)螺遍布(bu)于蘇拉(la)威(wei)西的(de)大部(bu)分(fen)(fen)地(di)(di)區，它們不僅生活(huo)(huo)在(zai)高海拔的(de)湖泊及(ji)河流中，同(tong)樣也會生活(huo)(huo)在(zai)那些(xie)(xie)地(di)(di)勢低洼的(de)山(shan)谷(gu)和低地(di)(di)的(de)大型河流中，所以說將它們一概而論是完全(quan)錯誤的(de)。

Tylomelania屬(shu)的(de)淡水螺生活在蘇拉威西中(zhong)部的(de)那些(xie)大(da)型湖(hu)(hu)泊及其支流和湖(hu)(hu)口(kou)中(zhong)。各類不同的(de)品種定(ding)期從馬利利（Malili）湖(hu)(hu)區進(jin)口(kou)而來，尤其是(shi)投(tou)烏提(ti)（Towuti）湖(hu)(hu)和馬塔諾湖(hu)(hu)（Lake Matano）以(yi)及它(ta)們周(zhou)邊的(de)河流。幾年前，第一個(ge)物種基(ji)本上都是(shi)來自于馬利利湖(hu)(hu)系，但(dan)最近有一些(xie)卻是(shi)來自于西北部的(de)婆娑湖(hu)(hu)。

來自(zi)婆娑湖(hu)的(de)(de)(de)金桔兔螺（Tylomelania zemis）是(shi)進口數(shu)量最(zui)多的(de)(de)(de)，有非(fei)常多的(de)(de)(de)水(shui)族愛好者(zhe)會飼養繁殖它(ta)們(men)。這個中(zhong)(zhong)等體型的(de)(de)(de)物種(zhong)，以其(qi)美麗的(de)(de)(de)橙色(se)套膜而(er)聞名(ming)，它(ta)們(men)來自(zi)于湖(hu)泊(bo)之中(zhong)(zhong)，需要溫(wen)(wen)度較高并且長期穩定(ding)的(de)(de)(de)水(shui)溫(wen)(wen)環境。不過在湖(hu)泊(bo)的(de)(de)(de)那些支流中(zhong)(zhong)我也曾(ceng)發現(xian)過一個類(lei)似的(de)(de)(de)品種(zhong)，但它(ta)們(men)肯定(ding)都(dou)是(shi)在低溫(wen)(wen)的(de)(de)(de)環境中(zhong)(zhong)生活的(de)(de)(de)，一旦放到溫(wen)(wen)度較高的(de)(de)(de)水(shui)中(zhong)(zhong)很(hen)快就會死亡(wang)。

尤其是(shi)(shi)那些大型湖泊中的(de)(de)(de)物種(zhong)，在(zai)演化的(de)(de)(de)過程中，很多都是(shi)(shi)從一個(ge)甚(shen)至多個(ge)原(yuan)型（archetypes）發展出來的(de)(de)(de)，這(zhe)個(ge)過程被稱之(zhi)為輻射演化，使得這(zhe)些物種(zhong)進入各個(ge)生態棲(qi)位，而且過程仍在(zai)持續(xu)中，所以有時這(zhe)些物種(zhong)之(zhi)間是(shi)(shi)很難區分的(de)(de)(de)。比(bi)如，當你在(zai)馬塔諾湖中潛水時，你很快就會注意到(dao)在(zai)湖中的(de)(de)(de)那些木頭或石(shi)頭上有很多的(de)(de)(de)兔螺，它們(men)身體的(de)(de)(de)顏色和外殼的(de)(de)(de)形狀差別很小，只(zhi)有通過仔細的(de)(de)(de)觀察才能夠辨(bian)別出來，但是(shi)(shi)在(zai)婆娑湖中，我卻能夠清楚的(de)(de)(de)分辨(bian)出在(zai)不(bu)同棲(qi)息地的(de)(de)(de)各類(lei)不(bu)同品(pin)種(zhong)。

輻射(she)演化(hua)總是(shi)需要強大(da)的(de)(de)適(shi)應力去(qu)適(shi)應一(yi)個特定的(de)(de)棲地(di)。有(you)一(yi)種殼(ke)長(chang)約有(you)10厘米、軟膜為黃(huang)、黑(hei)相間條紋(wen)的(de)(de)大(da)型物種，只生活(huo)在(zai)廣闊沙(sha)地(di)上(shang)(shang)。它們的(de)(de)殼(ke)底(di)是(shi)棕黑(hei)色的(de)(de)、上(shang)(shang)部(bu)則(ze)覆蓋了一(yi)層沙(sha)色的(de)(de)鈣質沉積物，每當面臨危(wei)險的(de)(de)時候，這(zhe)些大(da)個頭的(de)(de)蝸(gua)牛(niu)就會將自(zi)己半埋(mai)在(zai)沙(sha)中然(ran)后很好的(de)(de)偽裝起來。在(zai)它們身上(shang)(shang)附著(zhu)了很多(duo)那種蘇(su)拉威西特有(you)的(de)(de)Protancylus屬(shu)的(de)(de)小型螺(luo)(luo)，這(zhe)些小螺(luo)(luo)顯然(ran)是(shi)將它們的(de)(de)同類當成(cheng)了自(zi)己的(de)(de)基質。它們類似于(yu)海洋帽貝(bei)（Patellidae；笠螺(luo)(luo)科(ke)），但(dan)事實上(shang)(shang)卻(que)隸屬(shu)于(yu)扁蜷科(ke)（蘋果(guo)螺(luo)(luo)之類）。我很少(shao)能夠在(zai)那些木頭或石頭上(shang)(shang)的(de)(de)其它兔螺(luo)(luo)身上(shang)(shang)發(fa)現(xian)大(da)小為1厘米的(de)(de)卵胎生Protancylus cf.pileolus，即便是(shi)在(zai)附近(jin)的(de)(de)地(di)區也是(shi)一(yi)樣(yang)。

其它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)類只有(you)在那些(xie)擁有(you)大量(liang)枯木的(de)(de)(de)(de)(de)陡峭(qiao)岸邊才能發(fa)現(xian)(xian)，它(ta)們似乎是(shi)(shi)以(yi)那些(xie)巖屑和稀疏的(de)(de)(de)(de)(de)藻(zao)類為(wei)生，還有(you)其它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)那些(xie)物種(zhong)是(shi)(shi)我在之(zhi)前提(ti)及(ji)過的(de)(de)(de)(de)(de)湖泊中的(de)(de)(de)(de)(de)巖石和鵝卵石上(shang)發(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)。在馬塔諾湖的(de)(de)(de)(de)(de)一些(xie)地方，兔螺是(shi)(shi)極其常(chang)見的(de)(de)(de)(de)(de)，以(yi)至于(yu)在一個(ge)標記為(wei)1平米(mi)的(de)(de)(de)(de)(de)區域內(nei)就能夠數出(chu)至少(shao)68只來。

如此(ci)密集(ji)的(de)(de)(de)(de)族(zu)群當然就會引起(qi)營養(yang)(yang)方面的(de)(de)(de)(de)問題。這(zhe)(zhe)些(xie)(xie)湖(hu)(hu)泊都是(shi)營養(yang)(yang)比(bi)較(jiao)匱乏(fa)的(de)(de)(de)(de)，因此(ci)僅能為那些(xie)(xie)藻類的(de)(de)(de)(de)生長提供(gong)些(xie)(xie)許養(yang)(yang)份。然而，在(zai)(zai)一些(xie)(xie)地(di)方，蝦和(he)蝸牛的(de)(de)(de)(de)族(zu)群數量(liang)是(shi)非常龐大(da)的(de)(de)(de)(de)，它們之間到底誰能夠從中(zhong)獲益呢？螺(luo)會吃掉(diao)大(da)量(liang)的(de)(de)(de)(de)蝦子(zi)排泄物嗎？在(zai)(zai)岸邊有很多高(gao)大(da)茂(mao)盛(sheng)的(de)(de)(de)(de)樹木(mu)，那些(xie)(xie)掉(diao)落的(de)(de)(de)(de)枝干和(he)樹葉就可以提供(gong)足夠的(de)(de)(de)(de)營養(yang)(yang)。所以某些(xie)(xie)兔螺(luo)種(zhong)類經常能夠在(zai)(zai)那些(xie)(xie)腐爛(lan)的(de)(de)(de)(de)葉子(zi)中(zhong)被發現(xian)也(ye)就不足為奇了，這(zhe)(zhe)種(zhong)情形在(zai)(zai)那些(xie)(xie)高(gao)海拔地(di)區較(jiao)涼爽的(de)(de)(de)(de)小溪中(zhong)也(ye)是(shi)顯(xian)而易(yi)見(jian)的(de)(de)(de)(de)。我在(zai)(zai)婆娑湖(hu)(hu)、馬塔諾湖(hu)(hu)以及投(tou)烏提湖(hu)(hu)區，還有蘇拉威西東南部更偏南的(de)(de)(de)(de)肯(ken)達里市附近發現(xian)了這(zhe)(zhe)些(xie)(xie)兔螺(luo)。

飼養方法

水族箱中照養

通常(chang)來(lai)說(shuo)，這些(xie)大(da)型(xing)螺(luo)不(bu)是(shi)(shi)很(hen)難飼養，有些(xie)人會將它(ta)們飼養在(zai)一(yi)個11升的納米(mi)水(shui)(shui)族(zu)(zu)箱(xiang)中(zhong)(zhong)(zhong)。對于(yu)那些(xie)很(hen)少進口、體長(chang)(chang)大(da)約只有1厘米(mi)大(da)小(xiao)(xiao)的小(xiao)(xiao)型(xing)物種來(lai)說(shuo)，可能會在(zai)這樣的設備中(zhong)(zhong)(zhong)生活的很(hen)好(hao)，但是(shi)(shi)對一(yi)個外殼能夠達到(dao)10厘米(mi)長(chang)(chang)的蝸牛來(lai)說(shuo)，至少得需要一(yi)個60厘米(mi)長(chang)(chang)的水(shui)(shui)族(zu)(zu)箱(xiang)才行；當然，再大(da)一(yi)點那就更(geng)好(hao)了。在(zai)自然環境中(zhong)(zhong)(zhong)，兔螺(luo)們已經高度適應其棲地環境，它(ta)們會啃食木頭(tou)及石頭(tou)上(shang)的藻類和碎屑(xie)，或(huo)是(shi)(shi)生活在(zai)沙地上(shang)，咀嚼(jiao)那些(xie)沙子以篩選出食物。很(hen)快你就會發(fa)現你的那些(xie)螺(luo)喜歡(huan)待在(zai)水(shui)(shui)族(zu)(zu)箱(xiang)的哪些(xie)位置。

幸運的是這些軟體(ti)動物并不挑食(shi)，它們能夠(gou)接受各種(zhong)一(yi)般的干(gan)燥或(huo)薄片餌料。另(ling)外(wai)，你(ni)還可以喂(wei)食(shi)它們煮熟的南瓜、胡蘿卜或(huo)生菜。不是所有(you)的物種(zhong)都會吃相(xiang)同的食(shi)物，所以你(ni)可能需要(yao)(yao)實驗一(yi)下。水族箱中(zhong)要(yao)(yao)密植(zhi)水草(cao)，因為至少以我的經驗來(lai)說，兔螺是不會去觸碰那些高等植(zhi)物的。

多數情況(kuang)下購買這些(xie)蝸(gua)(gua)牛(niu)都是為了與那些(xie)來(lai)自(zi)大型湖泊(bo)的(de)蘇拉(la)威西蝦(xia)一起飼養。然而，那些(xie)進(jin)口的(de)兔螺并非都來(lai)自(zi)那些(xie)湖泊(bo)之中，它(ta)們通常都是從那些(xie)較涼爽(shuang)的(de)支流中被(bei)采集到的(de)。一些(xie)進(jin)口商會(hui)(hui)做一個溫(wen)度(du)測試，他們將兩(liang)只(zhi)蝸(gua)(gua)牛(niu)分別(bie)放入較溫(wen)暖與較涼的(de)水中，然后再(zai)觀(guan)察哪一只(zhi)會(hui)(hui)早一些(xie)出(chu)來(lai)，合適(shi)的(de)溫(wen)度(du)會(hui)(hui)讓(rang)蝸(gua)(gua)牛(niu)從殼中探出(chu)頭來(lai)并且(qie)開始啃食食物(wu)。

如果這(zhe)些(xie)螺被喂(wei)養的很好(hao)，遲早你會發現小小螺的身(shen)影(ying)，但是這(zhe)些(xie)螺類并不(bu)關心它們的后代(dai)，不(bu)久后你將會看到各(ge)種不(bu)同大小的兔螺在水(shui)族箱的底部、石塊(kuai)以及木(mu)頭上(shang)安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺(luo)屬（Tylomelania）屬于厚(hou)唇螺(luo)科(ke)(ke)（Pachychilidae），它(ta)們(men)的(de)(de)成員遍布于大(da)型熱帶地(di)區。“厚(hou)唇（thick-lipped）”（來自(zi)于希臘語，pachy=厚(hou)的(de)(de)，chilus=嘴唇）螺(luo)的(de)(de)名字由來是因為它(ta)們(men)外(wai)殼的(de)(de)邊緣經常(chang)會變得非常(chang)厚(hou)重。還有一些隸屬于此科(ke)(ke)的(de)(de)其它(ta)物種也是水族愛好者們(men)所(suo)熟(shu)知的(de)(de)，比如(ru)：Faunus（黑蜷）以及數量眾多的(de)(de)Brotia（川蜷螺(luo)）品(pin)種，不過(guo)，它(ta)們(men)只(zhi)有在(zai)一定的(de)(de)條(tiao)件下才適合在(zai)水族箱中生活，因為它(ta)們(men)的(de)(de)繁殖方式是非常(chang)特殊的(de)(de)。

現代(dai)厚唇螺科的原始型態在(zai)古岡瓦(wa)訥（Gondwana）超(chao)大陸時(shi)期(qi)肯定就已(yi)經存(cun)(cun)在(zai)了，因為其現存(cun)(cun)的這些(xie)物(wu)種(zhong)都棲息在(zai)它過去(qu)的那些(xie)地區（中、南(nan)美洲(zhou)、非洲(zhou)大陸、馬達加斯加和澳(ao)洲(zhou)）。

兔螺是蘇(su)拉(la)威西的(de)特(te)有種，已(yi)經發展(zhan)出了(le)一(yi)套非常特(te)別的(de)繁殖策略：

它(ta)(ta)們是卵胎生的(de)，每個后(hou)代會被包裹在(zai)一個卵囊(nang)中，依靠母體子宮內的(de)分泌物來(lai)獲取營養。當小螺(luo)從卵中孵化出來(lai)的(de)時候，它(ta)(ta)們便(bian)已經發育完成，就連它(ta)(ta)們的(de)外殼都變得很堅硬了(le)。有(you)些(xie)兔螺(luo)的(de)幼(you)體能夠在(zai)母體內成長(chang)到體長(chang)將近2厘(li)米，這是螺(luo)類的(de)一項記錄(lu)。

當一(yi)只小兔螺出生以(yi)后，馬上就(jiu)會有(you)另外(wai)一(yi)個(ge)(ge)卵從(cong)輸卵管釋放出來進入子宮中，這可能是(shi)因為(wei)它(ta)們熱帶(dai)棲息地的(de)環境幾乎(hu)很少變化(hua)的(de)關(guan)系。這里(li)沒有(you)四季之分，所(suo)以(yi)也就(jiu)不存在(zai)外(wai)在(zai)因素來影(ying)響到它(ta)們成功(gong)繁殖。因此，當在(zai)水族箱中飼養它(ta)們的(de)時(shi)候，一(yi)個(ge)(ge)穩定的(de)環境條件是(shi)至關(guan)重要的(de)。

價值及其他

驚人的多樣性

關(guan)于(yu)(yu)兔螺(luo)的(de)(de)棲息地(di)方面我(wo)(wo)可以(yi)寫上(shang)一(yi)頁(ye)又(you)一(yi)頁(ye)。在這里有(you)一(yi)些關(guan)于(yu)(yu)這些螺(luo)的(de)(de)新故事，像是報(bao)告中(zhong)(zhong)說，馬塔諾湖(hu)中(zhong)(zhong)的(de)(de)小型蘇(su)拉威西鯔鰕虎魚（Mugilogobius adeia）將空(kong)的(de)(de)螺(luo)殼用作(zuo)產卵洞穴，與坦干伊喀湖(hu)中(zhong)(zhong)使用Neothauma空(kong)殼的(de)(de)卷(juan)貝魚一(yi)樣(yang)。兔螺(luo)們如(ru)今(jin)還(huan)是處(chu)處(chu)充滿(man)驚喜(xi)。對(dui)(dui)于(yu)(yu)該(gai)屬人們也只(zhi)是探索到了(le)一(yi)部分，因此這對(dui)(dui)于(yu)(yu)我(wo)(wo)們來(lai)說依然是一(yi)個(ge)難以(yi)置信(xin)且激動人心(xin)的(de)(de)研究(jiu)領域(yu)，尤其(qi)是在物種形成方面。

細(xi)心(xin)的(de)讀(du)者可能(neng)會(hui)注意到，我(wo)一直(zhi)在盡量避免(mian)提起學(xue)名。來自于這些棲息地的(de)30多(duo)個不(bu)同的(de)物種(zhong)(zhong)(zhong)都(dou)已經(jing)被(bei)描(miao)述過了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且很可能(neng)還有(you)更多(duo)的(de)物種(zhong)(zhong)(zhong)在等待(dai)著(zhu)科(ke)學(xue)描(miao)述。我(wo)想避免(mian)物種(zhong)(zhong)(zhong)名稱(cheng)可能(neng)被(bei)誤用的(de)情形，因此我(wo)通(tong)常都(dou)不(bu)會(hui)標示它們的(de)種(zhong)(zhong)(zhong)名，盡管有(you)些時候我(wo)會(hui)嘗(chang)試(shi)對物種(zhong)(zhong)(zhong)進行鑒(jian)定。

更重(zhong)要的(de)(de)是要了(le)解這(zhe)(zhe)個(ge)迷人的(de)(de)軟體動物屬是極其(qi)多變的(de)(de)以及在它們的(de)(de)需求(qiu)有何不同(tong)。在我(wo)未來的(de)(de)蘇(su)拉威西(xi)之(zhi)行中，我(wo)將會(hui)密切關注這(zhe)(zhe)些在我(wo)的(de)(de)夢幻之(zhi)島的(de)(de)美麗(li)水底下緩慢爬行的(de)(de)家(jia)伙們。

一個小Tylomelaniasp.的(de)(de)誕生，它(ta)們的(de)(de)幼體生下來就帶(dai)有(you)堅硬(ying)的(de)(de)外殼，這是(shi)因為(wei)它(ta)們的(de)(de)身上有(you)一層(ceng)厚厚的(de)(de)黏液，在這里被認為(wei)是(shi)幼體身上的(de)(de)一個附屬物以(yi)方便出(chu)生。