蘇(su)拉威(wei)西(xi)螺(luo)(luo):Tylomelania屬的(de)(de)(de)(de)大(da)型蜷螺(luo)(luo)(Rabbit snails;文(wen)中簡(jian)稱“兔(tu)螺(luo)(luo)”),很多(duo)(duo)人(ren)(ren)都說(shuo)它們很“迷人(ren)(ren)”。也(ye)許你再也(ye)找不(bu)到其它的(de)(de)(de)(de)軟體動物像這群來(lai)自蘇(su)拉威(wei)西(xi)的(de)(de)(de)(de)大(da)塊頭一樣,在如此短的(de)(de)(de)(de)時間內(nei)就能擄獲水族(zu)愛(ai)好(hao)者(zhe)們的(de)(de)(de)(de)芳心。隨著水族(zu)愛(ai)好(hao)者(zhe)對它們的(de)(de)(de)(de)關注越來(lai)越多(duo)(duo),對于兔(tu)螺(luo)(luo)棲息地以及生物學方面相(xiang)關信息的(de)(de)(de)(de)需求也(ye)就變得(de)越加強烈。是時候去糾正關于這些螺(luo)(luo)類的(de)(de)(de)(de)多(duo)(duo)種錯誤(wu)假設和似是而非的(de)(de)(de)(de)說(shuo)法(fa)了(le)。
在(zai)(zai)印度尼西亞蘇拉威(wei)西島(dao)夢幻島(dao)嶼,除(chu)了(le)各(ge)種魚(yu)、蝦(xia)類(lei)還(huan)發現了(le)兔螺屬(shu)(Tylomelania)的(de)(de)(de)蜷類(lei),并(bing)在(zai)(zai)其棲息(xi)地(di)對它們進行了(le)觀察。當在(zai)(zai)研讀那些有(you)(you)限(xian)的(de)(de)(de)科(ke)學(xue)文獻時發現,人們幾(ji)乎沒有(you)(you)對該屬(shu)進行研究過,這無疑是(shi)(shi)給那些軟體動物學(xue)家們開啟了(le)一處巨大的(de)(de)(de)領域。水族愛好者(zhe)們也(ye)是(shi)(shi)在(zai)(zai)2007/2008年,當蘇拉威(wei)西蝦(xia)風靡全(quan)球的(de)(de)(de)時候(hou)才(cai)知(zhi)道這種蝸牛(niu)的(de)(de)(de)存在(zai)(zai)。除(chu)了(le)那些擁(yong)有(you)(you)奇特顏色的(de)(de)(de)米蝦(xia)(Caridina)外(wai),那些擁(yong)有(you)(you)形狀美(mei)麗的(de)(de)(de)外(wai)殼(ke)和(he)色彩迷人的(de)(de)(de)軟體部位的(de)(de)(de)各(ge)種螺類(lei),也(ye)一同戲劇化地(di)進入(ru)了(le)我們的(de)(de)(de)水族箱之中。
關(guan)于(yu)這些蝦需(xu)要高(gao)溫、弱堿性和中(zhong)等硬度等水質信息經(jing)過緩(huan)慢卻穩定(ding)的(de)(de)(de)傳播(bo)之后,人們很(hen)自(zi)然地(di)會認為這些來自(zi)于(yu)蘇拉(la)威(wei)西(xi)中(zhong)部大湖(hu)的(de)(de)(de)螺(luo)同樣需(xu)要一個很(hen)溫暖的(de)(de)(de)環(huan)境。然而,正如我們所(suo)知道的(de)(de)(de),當中(zhong)只有一部分是正確(que)的(de)(de)(de),這些Tylometania屬(shu)的(de)(de)(de)蜷螺(luo)遍(bian)布于(yu)蘇拉(la)威(wei)西(xi)的(de)(de)(de)大部分地(di)區,它(ta)們不僅生活在(zai)高(gao)海拔的(de)(de)(de)湖(hu)泊及河流中(zhong),同樣也會生活在(zai)那些地(di)勢低洼的(de)(de)(de)山(shan)谷和低地(di)的(de)(de)(de)大型河流中(zhong),所(suo)以說將它(ta)們一概而論是完全(quan)錯誤(wu)的(de)(de)(de)。
Tylomelania屬的(de)淡水螺生活(huo)在(zai)蘇拉(la)威(wei)西(xi)中(zhong)部的(de)那(nei)些大型(xing)湖(hu)(hu)泊及其(qi)支流和湖(hu)(hu)口中(zhong)。各類不(bu)同的(de)品種定期從馬(ma)利利(Malili)湖(hu)(hu)區進口而來,尤其(qi)是(shi)投烏提(Towuti)湖(hu)(hu)和馬(ma)塔諾湖(hu)(hu)(Lake Matano)以及它們周邊的(de)河流。幾年前(qian),第一個(ge)物(wu)種基本上都是(shi)來自于馬(ma)利利湖(hu)(hu)系,但最近有一些卻(que)是(shi)來自于西(xi)北部的(de)婆(po)娑湖(hu)(hu)。
來(lai)自婆娑湖(hu)的(de)(de)(de)(de)金(jin)桔兔螺(luo)(Tylomelania zemis)是進口數量最(zui)多(duo)的(de)(de)(de)(de),有非(fei)常多(duo)的(de)(de)(de)(de)水族愛好者會(hui)飼養繁殖它們(men)。這個中(zhong)等(deng)體型的(de)(de)(de)(de)物種(zhong),以其美麗的(de)(de)(de)(de)橙色套(tao)膜而聞名,它們(men)來(lai)自于湖(hu)泊(bo)之中(zhong),需(xu)要溫(wen)度較高并且長期穩定的(de)(de)(de)(de)水溫(wen)環(huan)境(jing)。不過在湖(hu)泊(bo)的(de)(de)(de)(de)那些支(zhi)流中(zhong)我也曾發(fa)現過一個類似的(de)(de)(de)(de)品種(zhong),但它們(men)肯定都是在低溫(wen)的(de)(de)(de)(de)環(huan)境(jing)中(zhong)生活的(de)(de)(de)(de),一旦放到溫(wen)度較高的(de)(de)(de)(de)水中(zhong)很快就會(hui)死亡。
尤其是那些大型湖(hu)泊中(zhong)的(de)物種,在(zai)演(yan)化的(de)過(guo)程(cheng)中(zhong),很(hen)(hen)(hen)多都是從(cong)一個甚(shen)至多個原型(archetypes)發展出來(lai)的(de),這個過(guo)程(cheng)被稱之為(wei)輻(fu)射演(yan)化,使得這些物種進入各個生態棲(qi)位,而(er)且過(guo)程(cheng)仍(reng)在(zai)持(chi)續(xu)中(zhong),所以有(you)時這些物種之間是很(hen)(hen)(hen)難區分的(de)。比(bi)如,當你在(zai)馬塔(ta)諾湖(hu)中(zhong)潛水時,你很(hen)(hen)(hen)快就會注意到在(zai)湖(hu)中(zhong)的(de)那些木頭(tou)或石(shi)頭(tou)上有(you)很(hen)(hen)(hen)多的(de)兔螺,它(ta)們身(shen)體的(de)顏色和(he)外殼的(de)形狀差別很(hen)(hen)(hen)小,只有(you)通(tong)過(guo)仔細的(de)觀察才(cai)能(neng)夠辨別出來(lai),但是在(zai)婆娑湖(hu)中(zhong),我卻能(neng)夠清楚(chu)的(de)分辨出在(zai)不同棲(qi)息地(di)的(de)各類不同品種。
輻射演化總是(shi)(shi)(shi)需要(yao)強(qiang)大(da)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)適應力去適應一(yi)(yi)個特定的(de)(de)(de)(de)(de)(de)棲地。有一(yi)(yi)種殼長約有10厘(li)(li)米(mi)、軟膜為(wei)(wei)黃(huang)、黑相間條紋的(de)(de)(de)(de)(de)(de)大(da)型物(wu)種,只生(sheng)(sheng)活(huo)在(zai)(zai)廣闊沙(sha)地上(shang)(shang)。它們(men)(men)(men)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)殼底是(shi)(shi)(shi)棕黑色的(de)(de)(de)(de)(de)(de)、上(shang)(shang)部則(ze)覆蓋了一(yi)(yi)層沙(sha)色的(de)(de)(de)(de)(de)(de)鈣(gai)質(zhi)(zhi)沉積物(wu),每當面臨危險的(de)(de)(de)(de)(de)(de)時候,這些(xie)(xie)大(da)個頭(tou)(tou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)蝸牛(niu)就會將(jiang)自(zi)(zi)己半埋(mai)在(zai)(zai)沙(sha)中然(ran)后(hou)很好的(de)(de)(de)(de)(de)(de)偽裝起來。在(zai)(zai)它們(men)(men)(men)身(shen)上(shang)(shang)附著了很多那(nei)種蘇拉威西特有的(de)(de)(de)(de)(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)(de)(de)(de)(de)小型螺,這些(xie)(xie)小螺顯然(ran)是(shi)(shi)(shi)將(jiang)它們(men)(men)(men)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)同類當成了自(zi)(zi)己的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基質(zhi)(zhi)。它們(men)(men)(men)類似于海洋帽貝(Patellidae;笠(li)螺科(ke)(ke)),但事實(shi)上(shang)(shang)卻(que)隸屬于扁(bian)蜷科(ke)(ke)(蘋果螺之類)。我很少(shao)能夠在(zai)(zai)那(nei)些(xie)(xie)木頭(tou)(tou)或石頭(tou)(tou)上(shang)(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)其(qi)它兔螺身(shen)上(shang)(shang)發現大(da)小為(wei)(wei)1厘(li)(li)米(mi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)卵胎生(sheng)(sheng)Protancylus cf.pileolus,即便是(shi)(shi)(shi)在(zai)(zai)附近的(de)(de)(de)(de)(de)(de)地區也是(shi)(shi)(shi)一(yi)(yi)樣。
其(qi)它(ta)的(de)(de)(de)(de)種類只有在那些(xie)擁有大量枯木的(de)(de)(de)(de)陡(dou)峭岸(an)邊才能發現,它(ta)們似(si)乎是(shi)以那些(xie)巖屑和稀(xi)疏的(de)(de)(de)(de)藻(zao)類為生(sheng),還有其(qi)它(ta)的(de)(de)(de)(de)那些(xie)物種是(shi)我在之前提及過的(de)(de)(de)(de)湖泊中的(de)(de)(de)(de)巖石和鵝(e)卵(luan)石上發現的(de)(de)(de)(de)。在馬塔諾湖的(de)(de)(de)(de)一些(xie)地方,兔螺是(shi)極(ji)其(qi)常見的(de)(de)(de)(de),以至(zhi)于(yu)在一個(ge)標(biao)記為1平米(mi)的(de)(de)(de)(de)區域(yu)內就能夠數出至(zhi)少68只來。
如此密集的(de)(de)(de)族群當然(ran)就(jiu)會引起營養方面的(de)(de)(de)問題。這些湖泊都是營養比較(jiao)(jiao)匱(kui)乏(fa)的(de)(de)(de),因此僅(jin)能(neng)為那(nei)(nei)些藻類(lei)的(de)(de)(de)生(sheng)長提(ti)(ti)供些許養份(fen)。然(ran)而,在(zai)一(yi)些地方,蝦和蝸牛的(de)(de)(de)族群數量(liang)是非常龐大(da)的(de)(de)(de),它們之間到底誰能(neng)夠(gou)從中獲(huo)益呢?螺會吃(chi)掉大(da)量(liang)的(de)(de)(de)蝦子排泄物嗎?在(zai)岸邊(bian)有(you)很多高大(da)茂(mao)盛(sheng)的(de)(de)(de)樹木,那(nei)(nei)些掉落(luo)的(de)(de)(de)枝干和樹葉就(jiu)可(ke)以(yi)提(ti)(ti)供足夠(gou)的(de)(de)(de)營養。所以(yi)某些兔螺種類(lei)經常能(neng)夠(gou)在(zai)那(nei)(nei)些腐爛的(de)(de)(de)葉子中被發(fa)現也就(jiu)不(bu)足為奇了(le),這種情形在(zai)那(nei)(nei)些高海拔(ba)地區較(jiao)(jiao)涼(liang)爽的(de)(de)(de)小溪中也是顯而易見的(de)(de)(de)。我在(zai)婆娑湖、馬塔(ta)諾湖以(yi)及投烏提(ti)(ti)湖區,還有(you)蘇拉威(wei)西東(dong)南部更偏南的(de)(de)(de)肯達里市附近發(fa)現了(le)這些兔螺。
通常來說,這些大(da)型螺(luo)(luo)不是(shi)很(hen)難(nan)飼養,有(you)些人(ren)會將它(ta)(ta)們(men)飼養在一個(ge)(ge)11升的納米水族(zu)箱(xiang)中(zhong)(zhong)。對于那(nei)些很(hen)少進口、體(ti)長(chang)(chang)(chang)大(da)約只(zhi)有(you)1厘(li)米大(da)小的小型物種來說,可能(neng)會在這樣的設備中(zhong)(zhong)生(sheng)活(huo)的很(hen)好(hao),但(dan)是(shi)對一個(ge)(ge)外殼能(neng)夠達到10厘(li)米長(chang)(chang)(chang)的蝸牛(niu)來說,至少得(de)需要一個(ge)(ge)60厘(li)米長(chang)(chang)(chang)的水族(zu)箱(xiang)才行;當然,再大(da)一點那(nei)就(jiu)更(geng)好(hao)了。在自然環(huan)境(jing)(jing)中(zhong)(zhong),兔(tu)螺(luo)(luo)們(men)已經高(gao)度適(shi)應其棲(qi)地(di)環(huan)境(jing)(jing),它(ta)(ta)們(men)會啃食木頭及石頭上(shang)的藻類和(he)碎屑,或(huo)是(shi)生(sheng)活(huo)在沙地(di)上(shang),咀(ju)嚼那(nei)些沙子以篩選出食物。很(hen)快你就(jiu)會發現你的那(nei)些螺(luo)(luo)喜歡待(dai)在水族(zu)箱(xiang)的哪些位置。
幸運(yun)的是這些(xie)軟體(ti)動物并不挑食,它們能夠(gou)接受各種一般的干燥或薄片餌料。另外,你(ni)還(huan)可(ke)以喂食它們煮(zhu)熟(shu)的南瓜、胡蘿(luo)卜或生菜。不是所有的物種都會(hui)吃相(xiang)同的食物,所以你(ni)可(ke)能需要實驗一下。水(shui)族箱中(zhong)要密植(zhi)水(shui)草,因(yin)為至少以我的經驗來(lai)說,兔螺是不會(hui)去觸碰那(nei)些(xie)高等植(zhi)物的。
多數(shu)情況下購買這些蝸(gua)牛(niu)都(dou)(dou)是(shi)為了與那(nei)些來自大型湖(hu)泊的(de)(de)蘇拉威西蝦一起飼養。然(ran)而,那(nei)些進(jin)口的(de)(de)兔螺(luo)并非都(dou)(dou)來自那(nei)些湖(hu)泊之中,它們通常(chang)都(dou)(dou)是(shi)從那(nei)些較涼(liang)爽的(de)(de)支(zhi)流中被(bei)采(cai)集到的(de)(de)。一些進(jin)口商(shang)會做一個(ge)溫(wen)度測試(shi),他(ta)們將兩只蝸(gua)牛(niu)分(fen)別放入較溫(wen)暖與較涼(liang)的(de)(de)水中,然(ran)后再(zai)觀(guan)察哪一只會早一些出來,合(he)適的(de)(de)溫(wen)度會讓蝸(gua)牛(niu)從殼中探出頭來并且開始啃(ken)食食物。
如(ru)果這些螺被喂養的(de)(de)(de)很好,遲早(zao)你會發現小小螺的(de)(de)(de)身(shen)影,但(dan)是這些螺類并不關心(xin)它(ta)們(men)的(de)(de)(de)后代,不久(jiu)后你將會看(kan)到各種(zhong)不同(tong)大小的(de)(de)(de)兔螺在(zai)水族箱的(de)(de)(de)底部、石塊以及(ji)木頭上安靜地爬行。
兔螺(luo)屬(shu)(Tylomelania)屬(shu)于厚唇螺(luo)科(Pachychilidae),它(ta)們(men)的(de)成員遍布(bu)于大(da)型熱帶地區。“厚唇(thick-lipped)”(來(lai)(lai)自于希臘語,pachy=厚的(de),chilus=嘴唇)螺(luo)的(de)名字由來(lai)(lai)是因(yin)(yin)為(wei)它(ta)們(men)外殼的(de)邊緣經(jing)常(chang)會變得非常(chang)厚重。還有(you)一(yi)些隸屬(shu)于此科的(de)其它(ta)物種(zhong)也是水族愛好者們(men)所熟知的(de),比如:Faunus(黑蜷)以(yi)及數(shu)量眾多的(de)Brotia(川蜷螺(luo))品種(zhong),不過,它(ta)們(men)只有(you)在一(yi)定的(de)條件(jian)下才適合在水族箱(xiang)中生活,因(yin)(yin)為(wei)它(ta)們(men)的(de)繁(fan)殖方(fang)式是非常(chang)特殊的(de)。
現(xian)代厚唇螺科(ke)的(de)原(yuan)始型(xing)態在(zai)古(gu)岡瓦訥(Gondwana)超大陸時期肯定就已(yi)經存在(zai)了,因為其現(xian)存的(de)這些物種都棲息在(zai)它過去的(de)那(nei)些地區(中、南美洲(zhou)(zhou)、非洲(zhou)(zhou)大陸、馬達加(jia)斯加(jia)和澳洲(zhou)(zhou))。
兔(tu)螺是蘇拉威(wei)西的特有種,已經發展出了一套(tao)非常特別的繁殖(zhi)策略:
它(ta)們(men)(men)是(shi)(shi)卵胎生(sheng)的,每個后(hou)代會被包(bao)裹在(zai)一個卵囊中,依靠母體(ti)子宮內(nei)的分泌物來(lai)獲(huo)取營養。當小螺從卵中孵化出來(lai)的時候,它(ta)們(men)(men)便已經發育完(wan)成(cheng),就(jiu)連它(ta)們(men)(men)的外殼都(dou)變得很堅硬了。有(you)些兔螺的幼體(ti)能夠在(zai)母體(ti)內(nei)成(cheng)長(chang)到體(ti)長(chang)將近2厘米,這是(shi)(shi)螺類的一項記錄。
當一(yi)只(zhi)小(xiao)兔(tu)螺出生以(yi)后,馬上就(jiu)會有(you)另外一(yi)個卵從(cong)輸卵管釋放出來進入子宮中(zhong),這(zhe)可能(neng)是因為它(ta)(ta)們熱帶棲息地的環境幾乎很(hen)少(shao)變化的關系。這(zhe)里(li)沒有(you)四(si)季之分(fen),所以(yi)也就(jiu)不存在外在因素來影響到它(ta)(ta)們成功(gong)繁殖。因此,當在水(shui)族(zu)箱中(zhong)飼養它(ta)(ta)們的時候,一(yi)個穩(wen)定的環境條件是至關重要的。
關于(yu)兔(tu)螺的(de)(de)棲息地方面我可以寫上(shang)一(yi)(yi)頁又一(yi)(yi)頁。在(zai)這里有一(yi)(yi)些關于(yu)這些螺的(de)(de)新故(gu)事,像(xiang)是報告中說,馬塔諾湖中的(de)(de)小型蘇(su)拉威西鯔鰕虎魚(Mugilogobius adeia)將空的(de)(de)螺殼用(yong)作(zuo)產卵(luan)洞穴,與(yu)坦(tan)干(gan)伊喀湖中使用(yong)Neothauma空殼的(de)(de)卷貝魚一(yi)(yi)樣。兔(tu)螺們(men)如今還是處處充滿驚喜(xi)。對于(yu)該屬人們(men)也只是探索到了一(yi)(yi)部分,因此這對于(yu)我們(men)來(lai)說依然是一(yi)(yi)個(ge)難(nan)以置信且(qie)激動人心的(de)(de)研究領(ling)域,尤(you)其是在(zai)物種形成方面。
細心(xin)的(de)讀者可能會注意到,我(wo)一直在盡(jin)量避免提起學(xue)名。來自(zi)于這些棲息地(di)的(de)30多(duo)個不同(tong)的(de)物(wu)種都(dou)已經被描述過了(Rintelen&Glaubrecht, 2005),而且很可能還有更多(duo)的(de)物(wu)種在等待著科(ke)學(xue)描述。我(wo)想避免物(wu)種名稱可能被誤用的(de)情形,因此我(wo)通(tong)常都(dou)不會標(biao)示它們的(de)種名,盡(jin)管有些時候我(wo)會嘗(chang)試對物(wu)種進行(xing)鑒定。
更(geng)重要的是要了解這(zhe)個迷人(ren)的軟體動物屬是極其多(duo)變的以及在它們(men)(men)的需求(qiu)有(you)何(he)不同。在我(wo)未(wei)來(lai)的蘇拉威西之(zhi)(zhi)行中(zhong),我(wo)將會密切關注這(zhe)些在我(wo)的夢(meng)幻之(zhi)(zhi)島(dao)的美麗(li)水底下(xia)緩慢(man)爬行的家伙們(men)(men)。
一(yi)個小Tylomelaniasp.的(de)誕生(sheng),它們(men)的(de)幼體生(sheng)下(xia)來(lai)就帶有(you)堅硬的(de)外殼,這(zhe)(zhe)是(shi)(shi)因為它們(men)的(de)身上有(you)一(yi)層厚厚的(de)黏液,在這(zhe)(zhe)里被認為是(shi)(shi)幼體身上的(de)一(yi)個附屬物以方便出(chu)生(sheng)。