施(shi)旺(Schwann,Theodor1810-1882),德國生理學家(jia),細(xi)胞學說(shuo)的創(chuang)立者之一,普遍(bian)被(bei)認為是現代組織學(研究動植物組織結構(gou))的創(chuang)始人(ren)。
初(chu)為(wei)德國生理學(xue)家JohannesPeterMuller的(de)助教,后擔任解剖學(xue)教授。1836年發現胃蛋白酶(mei)。他(ta)最重要(yao)的(de)貢獻是(shi)1839年發表的(de)《關于(yu)動(dong)植(zhi)物的(de)結(jie)構和(he)生長的(de)一致(zhi)性的(de)顯微研究》,在文中地指出動(dong)物和(he)植(zhi)物都是(shi)由細(xi)胞構成的(de)。
施旺在(zai)柏林(lin)的(de)(de)第一項(xiang)實(shi)驗是肌(ji)肉收(shou)(shou)縮問(wen)題。他(ta)提出機(ji)械收(shou)(shou)縮根本(ben)無需用什么活力論就可以解釋——這(zhe)一點(dian)(dian)和米(mi)勒(le)的(de)(de)教導(dao)背道(dao)而(er)馳(chi)。這(zhe)種機(ji)械論哲學的(de)(de)觀(guan)點(dian)(dian)后(hou)來由(you)他(ta)在(zai)柏林(lin)的(de)(de)繼(ji)任者埃米(mi)爾(er)·杜波依斯—雷慕(mu)(EmilduBois-Reymond)和赫爾(er)曼·馮·赫爾(er)姆霍茨(HermannvonHelmholtz)卓有成(cheng)效地(di)發(fa)(fa)(fa)(fa)展了(le)(le)(le)。施旺還做了(le)(le)(le)一些試驗再(zai)次推翻了(le)(le)(le)10世紀(ji)30年(nian)代中(zhong)期再(zai)度復活了(le)(le)(le)的(de)(de)自然發(fa)(fa)(fa)(fa)生論觀(guan)點(dian)(dian)。1836年(nian)在(zai)他(ta)進行的(de)(de)腐敗和發(fa)(fa)(fa)(fa)酵(jiao)(jiao)實(shi)驗中(zhong)意外發(fa)(fa)(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)(le)發(fa)(fa)(fa)(fa)酵(jiao)(jiao)必需有酵(jiao)(jiao)母菌(jun)的(de)(de)參與,而(er)夏(xia)爾(er)·卡(ka)尼(ni)亞爾(er)。德拉(la)圖爾(er)(CharlesCagniarddelaTour)也獨立(li)發(fa)(fa)(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)(le)這(zhe)個(ge)問(wen)題。同年(nian)施旺還發(fa)(fa)(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)(le)消(xiao)化酶(胃蛋(dan)白酶)。
當然(ran),施(shi)旺(wang)(wang)最(zui)為人紀念的(de)(de)(de)(de)(de)(de)功績也是(shi)(shi)最(zui)重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)著作是(shi)(shi)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)《顯(xian)微鏡研究(jiu)》即(ji)《關于動(dong)植(zhi)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)結構(gou)(gou)(gou)和(he)生長的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一致性(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)顯(xian)微研究(jiu)》(Mikiosko-pischeUntersuchungen;Mic-roscopicalResearches,1839)一書(shu)。書(shu)中(zhong)第一次系統(tong)地闡述了現代生物(wu)學所有觀點(dian)(dian)中(zhong)最(zui)重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)觀點(dian)(dian):動(dong)物(wu)和(he)植(zhi)物(wu)都是(shi)(shi)由細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)構(gou)(gou)(gou)成(cheng)。同(tong)時期(qi)馬(ma)西斯·施(shi)萊登(Mat-thiasSchleiden)也提出這個(ge)觀點(dian)(dian),即(ji)“細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)結構(gou)(gou)(gou)可(ke)能(neng)相當廣泛存在,或許是(shi)(shi)所有有機物(wu)質構(gou)(gou)(gou)造的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一個(ge)普遍(bian)原則”。1838年施(shi)萊登提出所有植(zhi)物(wu)組(zu)織都是(shi)(shi)由有核的(de)(de)(de)(de)(de)(de)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)構(gou)(gou)(gou)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。施(shi)旺(wang)(wang)運用新引進的(de)(de)(de)(de)(de)(de)消色差顯(xian)微鏡繼續研究(jiu)從幾種不同(tong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)動(dong)物(wu)身上取下的(de)(de)(de)(de)(de)(de)組(zu)織。他(ta)(ta)(ta)推測纖(xian)維(wei)導(dao)管(guan)等并(bing)不是(shi)(shi)直接由分(fen)子組(zu)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de),而(er)是(shi)(shi)由細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)組(zu)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。他(ta)(ta)(ta)把細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)形成(cheng)過程看成(cheng)有幾分(fen)象結晶(jing)形成(cheng)一樣(yang)。細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)并(bing)不是(shi)(shi)由其他(ta)(ta)(ta)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)形成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de),而(er)是(shi)(shi)由細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)間液“營(ying)養液”凝集而(er)成(cheng)。他(ta)(ta)(ta)更(geng)錯誤的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一個(ge)觀點(dian)(dian)是(shi)(shi)認(ren)為細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)物(wu)質即(ji)施(shi)旺(wang)(wang)氏細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)胚基(ji)(cytoblastema)是(shi)(shi)無結構(gou)(gou)(gou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。
盡管有這(zhe)些錯誤,細(xi)(xi)胞(bao)理論還(huan)是很快為人們(men)接受。而且很快就對之作出了(le)修正。1841年(nian)羅伯特·雷馬克(RobertRemak)第一個描述了(le)細(xi)(xi)胞(bao)分(fen)裂,1855年(nian)魯(lu)道夫·微耳(er)和(he)(RudolfVirchow)已能提出他(ta)的新教條(tiao):“所有的細(xi)(xi)胞(bao)都是由細(xi)(xi)胞(bao)而來的。”細(xi)(xi)胞(bao)胚基的觀點當然也(ye)進行(xing)了(le)修改(gai),被(bei)改(gai)稱(cheng)為原生質(zhi)(protoplasm),1861年(nian)馬克思·舒爾策(MaxSchultze)證(zheng)明(ming)它具有明(ming)確的特性和(he)結構。
神(shen)經元的軸(zhou)突外面包(bao)有(you)外膜,為神(shen)經膜(neurolemma),是一種(zhong)細胞(bao),稱為神(shen)經膜細胞(bao),或稱施(shi)旺細胞(bao)(Schwanncells),有(you)保護(hu)軸(zhou)突的作用(yong)。神(shen)經纖(xian)維(wei)受到(dao)損傷(shang)
,在(zai)有(you)(you)(you)施旺(wang)細胞包裹的(de)(de)情(qing)況下,細胞體能(neng)再(zai)生出(chu)新的(de)(de)軸(zhou)突(tu)。在(zai)施旺(wang)細胞和(he)軸(zhou)突(tu)之間還常有(you)(you)(you)另一外鞘(qiao),稱為髓(sui)鞘(qiao)(myelinsheath)。不(bu)是(shi)所有(you)(you)(you)的(de)(de)軸(zhou)突(tu)都有(you)(you)(you)髓(sui)鞘(qiao)。直徑在(zai)2μm的(de)(de)軸(zhou)突(tu)大多沒(mei)有(you)(you)(you)髓(sui)鞘(qiao)。中(zhong)樞神(shen)(shen)經系統(tong)(腦和(he)脊(ji)髓(sui))中(zhong)的(de)(de)軸(zhou)突(tu)沒(mei)有(you)(you)(you)神(shen)(shen)經膜而(er)有(you)(you)(you)髓(sui)鞘(qiao),這里(li)的(de)(de)髓(sui)鞘(qiao)不(bu)是(shi)施旺(wang)細胞的(de)(de)一部分(中(zhong)樞神(shen)(shen)經系統(tong)中(zhong)沒(mei)有(you)(you)(you)施旺(wang)細胞),而(er)是(shi)來自(zi)另一種(zhong)細胞,即神(shen)(shen)經膠質細胞。
在外圍神經系(xi)統(tong)中,所(suo)有(you)的軸突周報圍包裹著一種特殊細(xi)胞(bao),其提供給神經纖維以支持(chi)和營養。這種細(xi)胞(bao)稱(cheng)為施旺細(xi)胞(bao)。
施旺(wang)細胞對神(shen)(shen)(shen)經纖維(wei)的包(bao)裹方式(shi)不同,使神(shen)(shen)(shen)經纖維(wei)分為有髓(sui)鞘(qiao)神(shen)(shen)(shen)經纖維(wei)和無髓(sui)鞘(qiao)神(shen)(shen)(shen)經纖維(wei),其特征(zheng)如下:
①無髓鞘(qiao)神(shen)(shen)經纖維軸突(tu)直徑小(xiao)(主要是植物神(shen)(shen)經系統和一些小(xiao)的(de)疼痛(tong)神(shen)(shen)經),施旺細(xi)(xi)胞的(de)細(xi)(xi)胞質簡單地包(bao)裹(guo)神(shen)(shen)經纖維。
②有髓鞘神經纖維直(zhi)徑(jing)粗大,施(shi)旺細胞質膜卷折,形(xing)成鞘層(ceng)。
與另(ling)一(yi)個細(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)(xue)(xue)說創立(li)人施(shi)(shi)(shi)(shi)萊(lai)登的(de)(de)(de)外向(xiang)性(xing)格比較,施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)屬于(yu)完全不同(tong)(tong)的(de)(de)(de)類型,他對(dui)外部紛(fen)紛(fen)擾(rao)擾(rao)的(de)(de)(de)實際缺乏興趣(qu),他性(xing)格懦弱且缺乏足夠的(de)(de)(de)自信。施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)比施(shi)(shi)(shi)(shi)萊(lai)登小(xiao)六歲(sui),是一(yi)位(wei)金匠的(de)(de)(de)兒子(zi)。從少年時(shi)(shi)代起(qi),內向(xiang)的(de)(de)(de)性(xing)格使施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)對(dui)宗教產(chan)生(sheng)(sheng)(sheng)了(le)(le)(le)強烈的(de)(de)(de)興趣(qu)。16歲(sui)時(shi)(shi),他辭別故鄉,進(jin)入位(wei)于(yu)科隆的(de)(de)(de)耶穌(su)教會(hui)學(xue)(xue)(xue)院學(xue)(xue)(xue)習宗教。在(zai)學(xue)(xue)(xue)院中,施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)接觸(chu)了(le)(le)(le)關于(yu)人與自然的(de)(de)(de)奇(qi)特現象的(de)(de)(de)描述,他覺得自然界和人類的(de)(de)(de)發(fa)(fa)展體現了(le)(le)(le)一(yi)個自身(shen)逐漸完美的(de)(de)(de)過程。為(wei)了(le)(le)(le)論證(zheng)(zheng)這(zhe)個規律,施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)離開教會(hui)學(xue)(xue)(xue)院,到大學(xue)(xue)(xue)中去學(xue)(xue)(xue)習醫學(xue)(xue)(xue),并(bing)最終取(qu)得了(le)(le)(le)醫學(xue)(xue)(xue)博士學(xue)(xue)(xue)位(wei)。在(zai)柏(bo)林,施(shi)(shi)(shi)(shi)萊(lai)登與布朗的(de)(de)(de)相(xiang)遇(yu)催(cui)生(sheng)(sheng)(sheng)了(le)(le)(le)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)(xue)(xue)說;同(tong)(tong)樣(yang)是在(zai)柏(bo)林,1837年施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)與施(shi)(shi)(shi)(shi)萊(lai)登的(de)(de)(de)相(xiang)遇(yu),使細(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)(xue)(xue)說擴展到了(le)(le)(le)動物(wu)界。施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)后來回憶說:“一(yi)天,當我(wo)(wo)和施(shi)(shi)(shi)(shi)萊(lai)登一(yi)起(qi)用餐時(shi)(shi),這(zhe)位(wei)著(zhu)名的(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)學(xue)(xue)(xue)家向(xiang)我(wo)(wo)指出,細(xi)(xi)胞(bao)(bao)核在(zai)植(zhi)物(wu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)發(fa)(fa)生(sheng)(sheng)(sheng)中起(qi)著(zhu)重(zhong)要(yao)的(de)(de)(de)作(zuo)用。我(wo)(wo)立(li)刻想(xiang)起(qi)曾在(zai)脊索細(xi)(xi)胞(bao)(bao)中看見(jian)過同(tong)(tong)樣(yang)的(de)(de)(de)‘器(qi)官(guan)’。在(zai)這(zhe)一(yi)瞬間,我(wo)(wo)領悟(wu)到,如果我(wo)(wo)能(neng)夠成功地(di)證(zheng)(zheng)明,脊索細(xi)(xi)胞(bao)(bao)中的(de)(de)(de)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)起(qi)著(zhu)在(zai)植(zhi)物(wu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)發(fa)(fa)生(sheng)(sheng)(sheng)中所起(qi)的(de)(de)(de)相(xiang)同(tong)(tong)作(zuo)用,這(zhe)個發(fa)(fa)現將是極其重(zhong)要(yao)的(de)(de)(de)”。
用(yong)(yong)餐結束后,施(shi)旺立刻著手證明動(dong)物(wu)細(xi)(xi)胞中細(xi)(xi)胞核(he)的存(cun)在。他首先(xian)選用(yong)(yong)的材料(liao)是(shi)(shi)動(dong)物(wu)的脊索細(xi)(xi)胞和軟骨細(xi)(xi)胞,因(yin)為它(ta)們的結構與植物(wu)的細(xi)(xi)胞壁(bi)相似。他如愿地觀察到了(le)細(xi)(xi)胞核(he)。此后,他又研究(jiu)了(le)許多其(qi)他種類的動(dong)物(wu)細(xi)(xi)胞。在當時的條(tiao)件下(xia),觀察動(dong)物(wu)細(xi)(xi)胞遠(yuan)比觀察植物(wu)細(xi)(xi)胞要困難得多,因(yin)為動(dong)物(wu)細(xi)(xi)胞有(you)些(xie)非常小,通常都(dou)很透明,不宜觀察。盡管如此,施(shi)旺還是(shi)(shi)證明了(le)在眾多動(dong)物(wu)的組織形態中,都(dou)有(you)細(xi)(xi)胞核(he)的身影。
1839年施旺在《關于動(dong)植(zhi)物(wu)(wu)的(de)(de)結構和(he)(he)生長一致性的(de)(de)顯微研(yan)究》一文中,提出(chu)了他(ta)從動(dong)物(wu)(wu)科學(xue)(xue)的(de)(de)角度得(de)出(chu)的(de)(de)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)學(xue)(xue)說(shuo):細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)是(shi)(shi)構成動(dong)物(wu)(wu)的(de)(de)基(ji)本單位(wei),動(dong)物(wu)(wu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)基(ji)本構成大(da)體相同(tong)(tong),雖然不同(tong)(tong)動(dong)物(wu)(wu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)作用不見得(de)相同(tong)(tong),但各種(zhong)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)發生是(shi)(shi)相似的(de)(de)。動(dong)物(wu)(wu)和(he)(he)植(zhi)物(wu)(wu)一樣,也(ye)是(shi)(shi)由細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)組成的(de)(de);植(zhi)物(wu)(wu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)和(he)(he)動(dong)物(wu)(wu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)一樣,都(dou)含有細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)膜、細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)內含物(wu)(wu)和(he)(he)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)核。
施(shi)旺(wang)發表了自己最(zui)重要的論文(wen)后(hou),就離開了德國,到比利時的大(da)學中(zhong)擔(dan)任(ren)解(jie)剖(pou)學教授。后(hou)來,相繼(ji)有(you)8所德國著(zhu)名(ming)大(da)學以(yi)優越的待遇(yu)邀請他(ta)回國任(ren)教,都(dou)被他(ta)一一回絕。施(shi)旺(wang)過于內向,使他(ta)不(bu)愿意(yi)在德國的大(da)學中(zhong)擔(dan)任(ren)教授,那將更多(duo)地在公(gong)開場(chang)合拋頭露面,與其他(ta)學者面對面地辯論,這不(bu)是他(ta)的風格,所以(yi)最(zui)終他(ta)還是選擇在寧靜的異國他(ta)鄉度過余生。1882年,施(shi)旺(wang)因(yin)中(zhong)風逝(shi)世。
細胞學(xue)(xue)說(shuo)(shuo)是1838~1839年間由德國的(de)植(zhi)物學(xue)(xue)家(jia)(jia)施萊登(Schleiden)和動物學(xue)(xue)家(jia)(jia)施旺(Schwann)所提出,直到1858年才(cai)較完善。它是關于生物有機體組成的(de)學(xue)(xue)說(shuo)(shuo),主要內容有:
1.胞(bao)是(shi)(shi)有(you)機體,一(yi)切動植物都(dou)是(shi)(shi)由(you)單細胞(bao)發育而來,即生物是(shi)(shi)由(you)細胞(bao)和細胞(bao)的產(chan)物所構成;
2.所(suo)有細(xi)胞在結構和(he)組(zu)成上(shang)基本(ben)相似;
3.新細胞是(shi)由已存在(zai)的細胞分(fen)裂而來(lai);
4.生物的疾(ji)病是因為(wei)其細胞機能失常。
5.細胞是(shi)生(sheng)物體結構和功能的基本單(dan)位。
6.生物體(ti)是通過細胞的(de)活動來(lai)反映(ying)其功能的(de)。
7.細胞是(shi)一個(ge)相對(dui)獨立的(de)(de)單位,既(ji)有他(ta)自己的(de)(de)生命(ming),有對(dui)于其他(ta)細胞共同組(zu)成(cheng)的(de)(de)整體的(de)(de)生命(ming)起作用。
8.新的(de)細胞可以由老的(de)細胞產生(sheng)。
細胞學說的生物體意義(yi)是(shi):
細胞學(xue)說(shuo)(shuo)論證了整個生(sheng)物界在結構上的(de)(de)統一(yi)性,以及在進化上的(de)(de)共同起源。這(zhe)一(yi)學(xue)說(shuo)(shuo)的(de)(de)建立地推動了生(sheng)物學(xue)的(de)(de)發(fa)展,并為(wei)辯證唯物論提(ti)供了重(zhong)要的(de)(de)自(zi)然科學(xue)依據。恩格斯曾把(ba)細胞學(xue)說(shuo)(shuo)譽為(wei)19世紀最重(zhong)大的(de)(de)發(fa)現之一(yi)。
盡管施旺獲得這(zhe)些功(gong)績,他(ta)的發酵研(yan)究結果受到了(le)(le)當時化(hua)學權威(wei)人(ren)士如(ru)尤斯(si)圖·馮·李(li)比(bi)希(Jus-tusvonLiebig)和(he)弗里(li)德里(li)希·維勒(le)(FriedrichWohler)的粗暴批(pi)評。特(te)別是(shi)在(zai)(zai)這(zhe)兩人(ren)1830年發表(biao)了(le)(le)一篇惡毒(du)攻擊的文章后(hou),施旺感到不(bu)可能在(zai)(zai)德國(guo)繼續(xu)工作了(le)(le)。他(ta)在(zai)(zai)比(bi)利時謹慎(shen)地(di)履行著自己的專業職責,并(bing)發明(ming)了(le)(le)一些有(you)益于(yu)采礦(kuang)業的設備(bei)。然(ran)而他(ta)對生理學所做(zuo)的最杰出的貢獻實際(ji)上已終止了(le)(le),直到19世紀60年代巴(ba)斯(si)德(Pasteur)的研(yan)究結果公(gong)之于(yu)眾后(hou),才證明(ming)了(le)(le)施旺的正(zheng)確。