施(shi)旺(Schwann,Theodor1810-1882),德(de)國生理學家,細胞學說的創(chuang)立者之一,普遍被認為(wei)是現代組織學(研究動植物(wu)組織結構)的創(chuang)始人。
初為德國生(sheng)(sheng)理學家(jia)JohannesPeterMuller的(de)(de)助教(jiao),后擔任解剖學教(jiao)授。1836年發現胃蛋白酶。他(ta)最重要(yao)的(de)(de)貢獻是1839年發表的(de)(de)《關(guan)于動植(zhi)物(wu)的(de)(de)結(jie)構和生(sheng)(sheng)長的(de)(de)一致性的(de)(de)顯微研究》,在文中地指出動物(wu)和植(zhi)物(wu)都是由細(xi)胞(bao)構成(cheng)的(de)(de)。
施旺(wang)在(zai)柏林(lin)的(de)第(di)一(yi)項(xiang)實(shi)驗是肌肉收(shou)縮(suo)問題。他提出(chu)機械收(shou)縮(suo)根本無需用什么活力論就可以(yi)解釋——這一(yi)點(dian)和(he)米(mi)(mi)勒(le)的(de)教導背道而(er)馳。這種機械論哲(zhe)學的(de)觀點(dian)后來由他在(zai)柏林(lin)的(de)繼任者埃米(mi)(mi)爾(er)(er)(er)·杜(du)波依(yi)斯—雷慕(EmilduBois-Reymond)和(he)赫爾(er)(er)(er)曼·馮·赫爾(er)(er)(er)姆霍(huo)茨(HermannvonHelmholtz)卓(zhuo)有成效地(di)發(fa)展了(le)(le)(le)。施旺(wang)還(huan)做了(le)(le)(le)一(yi)些試驗再次推翻了(le)(le)(le)10世紀30年(nian)代中期(qi)再度復(fu)活了(le)(le)(le)的(de)自然發(fa)生(sheng)論觀點(dian)。1836年(nian)在(zai)他進行的(de)腐敗和(he)發(fa)酵實(shi)驗中意外(wai)發(fa)現(xian)了(le)(le)(le)發(fa)酵必需有酵母(mu)菌的(de)參(can)與,而(er)夏爾(er)(er)(er)·卡尼亞爾(er)(er)(er)。德(de)拉圖爾(er)(er)(er)(CharlesCagniarddelaTour)也獨立發(fa)現(xian)了(le)(le)(le)這個(ge)問題。同年(nian)施旺(wang)還(huan)發(fa)現(xian)了(le)(le)(le)消化酶(胃蛋白酶)。
當(dang)(dang)然,施(shi)旺最(zui)(zui)為人(ren)紀念的(de)(de)(de)功(gong)績也是(shi)(shi)最(zui)(zui)重要的(de)(de)(de)著作是(shi)(shi)他(ta)的(de)(de)(de)《顯微鏡研究》即《關于動(dong)植(zhi)物(wu)的(de)(de)(de)結(jie)構(gou)和(he)(he)生長(chang)的(de)(de)(de)一致(zhi)性的(de)(de)(de)顯微研究》(Mikiosko-pischeUntersuchungen;Mic-roscopicalResearches,1839)一書(shu)。書(shu)中第一次系統地闡述了現代(dai)生物(wu)學所有觀(guan)點(dian)中最(zui)(zui)重要的(de)(de)(de)觀(guan)點(dian):動(dong)物(wu)和(he)(he)植(zhi)物(wu)都是(shi)(shi)由(you)(you)細(xi)胞(bao)構(gou)成(cheng)。同時期馬(ma)西斯·施(shi)萊登(Mat-thiasSchleiden)也提(ti)出這個觀(guan)點(dian),即“細(xi)胞(bao)的(de)(de)(de)結(jie)構(gou)可能相(xiang)當(dang)(dang)廣泛存在,或許是(shi)(shi)所有有機物(wu)質構(gou)造的(de)(de)(de)一個普遍原則(ze)”。1838年施(shi)萊登提(ti)出所有植(zhi)物(wu)組(zu)(zu)織都是(shi)(shi)由(you)(you)有核的(de)(de)(de)細(xi)胞(bao)構(gou)成(cheng)的(de)(de)(de)。施(shi)旺運用新引進(jin)的(de)(de)(de)消色(se)差顯微鏡繼(ji)續研究從幾種(zhong)不同的(de)(de)(de)動(dong)物(wu)身(shen)上取下的(de)(de)(de)組(zu)(zu)織。他(ta)推測纖維導管等并不是(shi)(shi)直接(jie)由(you)(you)分(fen)子組(zu)(zu)成(cheng)的(de)(de)(de),而(er)(er)是(shi)(shi)由(you)(you)細(xi)胞(bao)組(zu)(zu)成(cheng)的(de)(de)(de)。他(ta)把細(xi)胞(bao)的(de)(de)(de)形成(cheng)過程看成(cheng)有幾分(fen)象結(jie)晶(jing)形成(cheng)一樣。細(xi)胞(bao)并不是(shi)(shi)由(you)(you)其他(ta)細(xi)胞(bao)形成(cheng)的(de)(de)(de),而(er)(er)是(shi)(shi)由(you)(you)細(xi)胞(bao)間液“營養液”凝集(ji)而(er)(er)成(cheng)。他(ta)更錯誤的(de)(de)(de)一個觀(guan)點(dian)是(shi)(shi)認(ren)為細(xi)胞(bao)物(wu)質即施(shi)旺氏細(xi)胞(bao)胚基(cytoblastema)是(shi)(shi)無結(jie)構(gou)的(de)(de)(de)。
盡(jin)管(guan)有這些錯(cuo)誤(wu),細(xi)(xi)胞(bao)理論還是很(hen)(hen)快為人們接受。而(er)且很(hen)(hen)快就對之作出了(le)修(xiu)(xiu)正。1841年(nian)羅伯特·雷馬克(ke)(RobertRemak)第一(yi)個描述了(le)細(xi)(xi)胞(bao)分裂,1855年(nian)魯道夫·微(wei)耳和(he)(RudolfVirchow)已能提出他的(de)新教條:“所有的(de)細(xi)(xi)胞(bao)都是由細(xi)(xi)胞(bao)而(er)來(lai)的(de)。”細(xi)(xi)胞(bao)胚基的(de)觀點當然也(ye)進行了(le)修(xiu)(xiu)改(gai),被改(gai)稱為原(yuan)生(sheng)質(protoplasm),1861年(nian)馬克(ke)思·舒(shu)爾策(MaxSchultze)證(zheng)明它具有明確的(de)特性和(he)結構。
神(shen)經元的軸突外面包有外膜(mo),為(wei)神(shen)經膜(mo)(neurolemma),是一種細(xi)(xi)胞(bao),稱(cheng)為(wei)神(shen)經膜(mo)細(xi)(xi)胞(bao),或稱(cheng)施旺細(xi)(xi)胞(bao)(Schwanncells),有保(bao)護軸突的作用(yong)。神(shen)經纖維受(shou)到損傷
,在(zai)有(you)(you)施(shi)旺(wang)細胞(bao)(bao)包裹的(de)(de)情況下,細胞(bao)(bao)體能再生出新的(de)(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)。在(zai)施(shi)旺(wang)細胞(bao)(bao)和(he)軸(zhou)(zhou)突(tu)之間(jian)還(huan)常有(you)(you)另一外鞘,稱為(wei)髓(sui)(sui)(sui)鞘(myelinsheath)。不(bu)是所有(you)(you)的(de)(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)都有(you)(you)髓(sui)(sui)(sui)鞘。直徑在(zai)2μm的(de)(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)大多沒(mei)有(you)(you)髓(sui)(sui)(sui)鞘。中樞神(shen)經(jing)系統(腦(nao)和(he)脊髓(sui)(sui)(sui))中的(de)(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)沒(mei)有(you)(you)神(shen)經(jing)膜而有(you)(you)髓(sui)(sui)(sui)鞘,這(zhe)里的(de)(de)髓(sui)(sui)(sui)鞘不(bu)是施(shi)旺(wang)細胞(bao)(bao)的(de)(de)一部分(中樞神(shen)經(jing)系統中沒(mei)有(you)(you)施(shi)旺(wang)細胞(bao)(bao)),而是來自另一種細胞(bao)(bao),即神(shen)經(jing)膠質細胞(bao)(bao)。
在(zai)外圍神經系統中,所(suo)有的軸(zhou)突周(zhou)報(bao)圍包裹著一種特殊細(xi)胞,其(qi)提供給神經纖維以支持和營養(yang)。這種細(xi)胞稱為施旺細(xi)胞。
施旺細(xi)胞(bao)對(dui)神經(jing)纖(xian)維(wei)的包裹方式(shi)不同,使神經(jing)纖(xian)維(wei)分為有髓鞘(qiao)神經(jing)纖(xian)維(wei)和無髓鞘(qiao)神經(jing)纖(xian)維(wei),其(qi)特征如下:
①無髓(sui)鞘神經纖(xian)維軸(zhou)突直(zhi)徑小(xiao)(主要是植物神經系(xi)統和一些小(xiao)的(de)疼痛神經),施旺細胞的(de)細胞質(zhi)簡單(dan)地包裹神經纖(xian)維。
②有髓(sui)鞘神經纖維直徑粗大(da),施旺細(xi)胞質膜卷(juan)折,形(xing)成鞘層。
與另一(yi)個(ge)(ge)細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)(xue)說創(chuang)立(li)人(ren)施(shi)萊(lai)登的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)外向(xiang)性格比(bi)較(jiao),施(shi)旺(wang)屬(shu)于完全不同的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)類型,他(ta)(ta)(ta)對外部紛紛擾擾的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)實際缺(que)乏興趣(qu),他(ta)(ta)(ta)性格懦弱且缺(que)乏足夠的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)自信。施(shi)旺(wang)比(bi)施(shi)萊(lai)登小六歲(sui),是(shi)一(yi)位(wei)(wei)金匠的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)兒子。從(cong)少年(nian)(nian)時(shi)代起(qi)(qi)(qi)(qi)(qi),內向(xiang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)性格使施(shi)旺(wang)對宗(zong)教(jiao)(jiao)產生(sheng)了強烈(lie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)興趣(qu)。16歲(sui)時(shi),他(ta)(ta)(ta)辭別(bie)故(gu)鄉,進入位(wei)(wei)于科隆(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)耶穌(su)教(jiao)(jiao)會(hui)學(xue)(xue)院(yuan)學(xue)(xue)習宗(zong)教(jiao)(jiao)。在(zai)學(xue)(xue)院(yuan)中,施(shi)旺(wang)接(jie)觸了關于人(ren)與自然的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)奇特現(xian)象的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)描述,他(ta)(ta)(ta)覺得(de)(de)自然界(jie)和人(ren)類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)展體現(xian)了一(yi)個(ge)(ge)自身(shen)逐漸(jian)完美的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)過程。為了論證這(zhe)個(ge)(ge)規律,施(shi)旺(wang)離開(kai)教(jiao)(jiao)會(hui)學(xue)(xue)院(yuan),到(dao)大學(xue)(xue)中去學(xue)(xue)習醫學(xue)(xue),并(bing)最(zui)終取得(de)(de)了醫學(xue)(xue)博(bo)士學(xue)(xue)位(wei)(wei)。在(zai)柏林,施(shi)萊(lai)登與布朗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相遇催生(sheng)了細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)(xue)說;同樣是(shi)在(zai)柏林,1837年(nian)(nian)施(shi)旺(wang)與施(shi)萊(lai)登的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相遇,使細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)(xue)說擴展到(dao)了動物(wu)界(jie)。施(shi)旺(wang)后(hou)來回憶說:“一(yi)天,當我和施(shi)萊(lai)登一(yi)起(qi)(qi)(qi)(qi)(qi)用(yong)(yong)餐時(shi),這(zhe)位(wei)(wei)著(zhu)名的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)學(xue)(xue)家向(xiang)我指出(chu),細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)核在(zai)植(zhi)物(wu)細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)生(sheng)中起(qi)(qi)(qi)(qi)(qi)著(zhu)重要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)作用(yong)(yong)。我立(li)刻(ke)想起(qi)(qi)(qi)(qi)(qi)曾在(zai)脊索細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)中看見過同樣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)‘器官(guan)’。在(zai)這(zhe)一(yi)瞬間,我領悟到(dao),如果我能夠成功(gong)地證明,脊索細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)中的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)起(qi)(qi)(qi)(qi)(qi)著(zhu)在(zai)植(zhi)物(wu)細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)生(sheng)中所起(qi)(qi)(qi)(qi)(qi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相同作用(yong)(yong),這(zhe)個(ge)(ge)發(fa)(fa)現(xian)將是(shi)極其重要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)”。
用(yong)餐結束后,施旺立刻著手證(zheng)明動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)核的(de)(de)存在(zai)。他首先選用(yong)的(de)(de)材料是動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)脊(ji)索(suo)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)和(he)軟骨(gu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao),因(yin)為(wei)它們的(de)(de)結構與植物(wu)的(de)(de)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)壁相似。他如(ru)愿地(di)觀(guan)察到了細(xi)胞(bao)(bao)(bao)核。此后,他又研究了許(xu)多(duo)其他種類的(de)(de)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)。在(zai)當時的(de)(de)條件下,觀(guan)察動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)遠比觀(guan)察植物(wu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)要困(kun)難得多(duo),因(yin)為(wei)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)有(you)些非常小,通常都(dou)很(hen)透(tou)明,不宜觀(guan)察。盡管如(ru)此,施旺還是證(zheng)明了在(zai)眾多(duo)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)組織(zhi)形態中(zhong),都(dou)有(you)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)核的(de)(de)身影。
1839年(nian)施旺在《關于動植物(wu)(wu)的(de)(de)結構(gou)(gou)和(he)生長(chang)一(yi)(yi)致(zhi)性的(de)(de)顯(xian)微(wei)研(yan)究》一(yi)(yi)文(wen)中(zhong),提(ti)出了他從動物(wu)(wu)科(ke)學的(de)(de)角度得出的(de)(de)細(xi)胞(bao)(bao)學說:細(xi)胞(bao)(bao)是構(gou)(gou)成動物(wu)(wu)的(de)(de)基(ji)本單(dan)位,動物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)基(ji)本構(gou)(gou)成大體相同(tong),雖然不同(tong)動物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)作用不見得相同(tong),但各種細(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)發(fa)生是相似的(de)(de)。動物(wu)(wu)和(he)植物(wu)(wu)一(yi)(yi)樣(yang),也是由細(xi)胞(bao)(bao)組成的(de)(de);植物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)和(he)動物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)一(yi)(yi)樣(yang),都含(han)有細(xi)胞(bao)(bao)膜(mo)、細(xi)胞(bao)(bao)內(nei)含(han)物(wu)(wu)和(he)細(xi)胞(bao)(bao)核。
施(shi)(shi)旺(wang)發表了自己最重要的(de)論文后(hou),就(jiu)離開了德(de)(de)國(guo)(guo),到比利時(shi)的(de)大學(xue)(xue)中擔任(ren)(ren)解(jie)剖學(xue)(xue)教授(shou)。后(hou)來(lai),相(xiang)繼有8所德(de)(de)國(guo)(guo)著名大學(xue)(xue)以(yi)優越的(de)待遇邀請他回(hui)國(guo)(guo)任(ren)(ren)教,都被他一一回(hui)絕。施(shi)(shi)旺(wang)過于(yu)內(nei)向,使他不(bu)愿意在德(de)(de)國(guo)(guo)的(de)大學(xue)(xue)中擔任(ren)(ren)教授(shou),那(nei)將更多地在公開場合拋頭露面,與其他學(xue)(xue)者(zhe)面對面地辯論,這不(bu)是他的(de)風(feng)格,所以(yi)最終(zhong)他還(huan)是選擇在寧靜的(de)異(yi)國(guo)(guo)他鄉度過余生。1882年,施(shi)(shi)旺(wang)因中風(feng)逝世。
細胞學(xue)(xue)說(shuo)是1838~1839年(nian)間由德國的(de)植物(wu)學(xue)(xue)家施(shi)萊登(Schleiden)和動物(wu)學(xue)(xue)家施(shi)旺(Schwann)所提出(chu),直到(dao)1858年(nian)才較完善。它是關(guan)于生物(wu)有(you)機體組成的(de)學(xue)(xue)說(shuo),主要內容(rong)有(you):
1.胞是(shi)有機體,一切動植物都是(shi)由(you)單細胞發育(yu)而來,即生物是(shi)由(you)細胞和(he)細胞的產物所構成(cheng);
2.所(suo)有細胞在(zai)結構和組成(cheng)上基(ji)本(ben)相似;
3.新細胞是由已存在(zai)的細胞分裂而(er)來;
4.生物的疾病是(shi)因為其細(xi)胞機能(neng)失常。
5.細胞(bao)是生物體結構和功能的基本單位。
6.生(sheng)物體是(shi)通過細胞的活(huo)動來反映其功(gong)能的。
7.細胞是一個相對(dui)(dui)獨立的(de)單(dan)位,既有他(ta)自己的(de)生命,有對(dui)(dui)于其(qi)他(ta)細胞共同(tong)組成的(de)整體的(de)生命起作用。
8.新(xin)的(de)細(xi)胞可以由老的(de)細(xi)胞產生。
細胞學說(shuo)的(de)生物體意義是:
細胞學(xue)說(shuo)(shuo)論證了(le)整個(ge)生(sheng)物(wu)界(jie)在結構上(shang)的統一性,以及在進化上(shang)的共同起源。這一學(xue)說(shuo)(shuo)的建立地推動了(le)生(sheng)物(wu)學(xue)的發展,并為(wei)辯證唯物(wu)論提(ti)供了(le)重要的自然科(ke)學(xue)依據。恩格斯曾把細胞學(xue)說(shuo)(shuo)譽(yu)為(wei)19世紀最重大的發現之一。
盡管施(shi)旺獲得這(zhe)(zhe)些功績,他的(de)(de)發(fa)酵(jiao)研究(jiu)結(jie)果受到(dao)了當時化學(xue)權威人(ren)士如尤斯圖·馮·李比希(Jus-tusvonLiebig)和(he)弗里(li)(li)德(de)里(li)(li)希·維勒(FriedrichWohler)的(de)(de)粗暴批評。特別是在(zai)(zai)(zai)這(zhe)(zhe)兩人(ren)1830年發(fa)表了一(yi)篇惡毒攻(gong)擊的(de)(de)文(wen)章后,施(shi)旺感到(dao)不可能(neng)在(zai)(zai)(zai)德(de)國(guo)繼(ji)續工(gong)作(zuo)了。他在(zai)(zai)(zai)比利時謹慎地履行著自(zi)己(ji)的(de)(de)專(zhuan)業職(zhi)責,并(bing)發(fa)明(ming)了一(yi)些有(you)益于(yu)采礦(kuang)業的(de)(de)設備。然而他對生理學(xue)所做的(de)(de)最杰出的(de)(de)貢獻實際(ji)上已(yi)終止了,直(zhi)到(dao)19世紀60年代巴斯德(de)(Pasteur)的(de)(de)研究(jiu)結(jie)果公之于(yu)眾(zhong)后,才證明(ming)了施(shi)旺的(de)(de)正確。