托(tuo)馬斯(si)·亨(heng)特·摩爾(er)根（ThomasHuntMorgan，1866~1945）美國(guo)(guo)生物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)家，被譽(yu)為“遺傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)之父(fu)”。生于(yu)(yu)肯(ken)(ken)塔(ta)基(ji)州列(lie)克星敦。在肯(ken)(ken)塔(ta)基(ji)州立(li)學(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)和(he)約翰霍普金斯(si)大學(xue)(xue)(xue)(xue)攻讀動物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)，獲博士學(xue)(xue)(xue)(xue)位(wei)。曾任哥倫比亞大學(xue)(xue)(xue)(xue)、加利福尼亞理(li)工學(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)的實(shi)驗(yan)動物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)教授。是美國(guo)(guo)全國(guo)(guo)科(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)院(yuan)長，美國(guo)(guo)遺傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)會主席、實(shi)驗(yan)動物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)實(shi)驗(yan)醫學(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)會會員。一生致力于(yu)(yu)胚(pei)胎(tai)學(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)遺傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)研(yan)究(jiu)，由于(yu)(yu)創立(li)了關于(yu)(yu)遺傳(chuan)基(ji)因(yin)在染色(se)體上作直線排列(lie)的基(ji)因(yin)理(li)論和(he)染色(se)體理(li)論，獲1933年諾貝爾(er)獎。
托馬斯·亨特·摩爾根1866年9月25日出生于肯塔基州的列克星敦，他(ta)的(de)伯(bo)父是美國南(nan)北戰(zhan)爭時(shi)南(nan)方(fang)聯邦(bang)軍的(de)著(zhu)名將領，在(zai)美國南(nan)方(fang)聲譽很高(gao)，因此摩(mo)爾根(gen)(gen)(gen)一(yi)家(jia)(jia)在(zai)當地(di)也頗受左鄰右舍敬(jing)重。不過摩(mo)爾根(gen)(gen)(gen)在(zai)他(ta)的(de)一(yi)生中很少提到那位名聲顯赫(he)的(de)伯(bo)父，這一(yi)方(fang)面是因為伯(bo)父并沒(mei)有給(gei)他(ta)的(de)家(jia)(jia)庭(ting)帶(dai)來經濟上的(de)幫助(zhu)，摩(mo)爾根(gen)(gen)(gen)的(de)父親在(zai)內戰(zhan)后受南(nan)方(fang)戰(zhan)敗的(de)影響，一(yi)直(zhi)未能謀(mou)得一(yi)官半(ban)職改善(shan)家(jia)(jia)境；另一(yi)方(fang)面摩(mo)爾根(gen)(gen)(gen)在(zai)年紀還(huan)小(xiao)的(de)時(shi)候，就覺得上輩人的(de)輝煌與(yu)他(ta)沒(mei)多少關系，他(ta)很小(xiao)就有自己的(de)興趣和(he)愛好，例如(ru)捕蝴蝶、偷鳥蛋和(he)往家(jia)(jia)里撿(jian)化石和(he)礦物(wu)標本(ben)等等。在(zai)他(ta)父親和(he)母親的(de)家(jia)(jia)族(zu)中，出過富商、軍人、外交官、律師，摩(mo)爾根(gen)(gen)(gen)以(yi)前的(de)家(jia)(jia)譜中惟獨沒(mei)有科學家(jia)(jia)。借用現(xian)在(zai)的(de)遺傳學術語，托馬斯·亨特·摩(mo)爾根(gen)(gen)(gen)可以(yi)算是家(jia)(jia)中的(de)“突變”產物(wu)。
1886年，摩爾(er)根(gen)在(zai)肯塔基州立學(xue)(xue)(xue)(xue)院（肯塔基大(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)的前身）獲得了理學(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)士學(xue)(xue)(xue)(xue)位，由于成(cheng)績優(you)秀，他(ta)(ta)被(bei)選為畢(bi)業(ye)生(sheng)代表在(zai)畢(bi)業(ye)典禮(li)上致告(gao)別詞。在(zai)獲得理學(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)位后(hou)，摩爾(er)根(gen)有(you)點煩惱，他(ta)(ta)不知道自己(ji)應(ying)該(gai)到社會上去做什(shen)么。他(ta)(ta)似(si)乎天(tian)生(sheng)不喜歡經商，因此決(jue)定還是(shi)留在(zai)學(xue)(xue)(xue)(xue)校中繼續讀書，這(zhe)一(yi)次他(ta)(ta)進入了霍普金斯(si)大(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)的研究生(sheng)院。他(ta)(ta)應(ying)該(gai)慶幸自己(ji)偶然(ran)的選擇，因為這(zhe)所(suo)大(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)以(yi)學(xue)(xue)(xue)(xue)術自由而(er)著稱，尤其重要的是(shi)，霍普金斯(si)大(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)十分重視生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)。摩爾(er)根(gen)受大(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)中學(xue)(xue)(xue)(xue)術氣氛的影響(xiang)很深，例如他(ta)(ta)一(yi)輩子都不相信(xin)價格昂貴的設備，而(er)相信(xin)腳踏實地的作風更為重要；摩爾(er)根(gen)幾乎終(zhong)生(sheng)在(zai)實踐著大(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)里“一(yi)切通過實驗”的原則(ze)。
在霍普(pu)金斯大學讀書和留校任教的(de)(de)(de)歲月里，摩爾(er)(er)根始終保持著對生(sheng)物(wu)學界(jie)進(jin)展的(de)(de)(de)高度關注。當1900年孟德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)遺(yi)傳學研究被重新(xin)發(fa)現后，不斷有遺(yi)傳學的(de)(de)(de)新(xin)消息傳到摩爾(er)(er)根的(de)(de)(de)耳朵里。摩爾(er)(er)根一(yi)開始對孟德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)學說(shuo)和染色體(ti)理論(lun)(lun)表示懷(huai)疑。他(ta)提出一(yi)個非常尖銳的(de)(de)(de)問題：生(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)別(bie)肯定(ding)是(shi)由基(ji)因(yin)(yin)(yin)控制的(de)(de)(de)。那么(me)，決定(ding)性(xing)(xing)(xing)別(bie)的(de)(de)(de)基(ji)因(yin)(yin)(yin)是(shi)顯(xian)性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)，還是(shi)隱性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)？不論(lun)(lun)怎樣回答，都(dou)(dou)會面對一(yi)個難以收拾的(de)(de)(de)局面，在自然界(jie)中(zhong)大多數生(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)兩(liang)性(xing)(xing)(xing)個體(ti)比例(li)是(shi)1：1，而不論(lun)(lun)性(xing)(xing)(xing)別(bie)基(ji)因(yin)(yin)(yin)是(shi)顯(xian)性(xing)(xing)(xing)還是(shi)隱性(xing)(xing)(xing)，都(dou)(dou)不會得(de)出這樣的(de)(de)(de)比例(li)。為了(le)檢驗(yan)(yan)孟德(de)爾(er)(er)定(ding)律，摩爾(er)(er)根曾親自做了(le)實驗(yan)(yan)，他(ta)用家(jia)鼠與(yu)野(ye)生(sheng)老鼠雜交，得(de)到的(de)(de)(de)結(jie)果五花八(ba)門，根本無(wu)法(fa)用定(ding)律解釋(shi)；而且，關于染色體(ti)上有基(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)說(shuo)法(fa)，當時還只是(shi)猜(cai)測(ce)(ce)，用猜(cai)測(ce)(ce)的(de)(de)(de)理論(lun)(lun)來解釋(shi)孟德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)遺(yi)傳學說(shuo)，堅(jian)持“一(yi)切通過(guo)實驗(yan)(yan)”原(yuan)則的(de)(de)(de)摩爾(er)(er)根認為那是(shi)不可(ke)信的(de)(de)(de)。
懷(huai)疑歸懷(huai)疑，摩爾根依然在(zai)自(zi)己的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗室里(li)忙碌著。1908年，他開始用果(guo)蠅(ying)(ying)作(zuo)為(wei)實(shi)(shi)驗材料(liao)，研究(jiu)生物遺傳性狀(zhuang)中的(de)(de)(de)突變現(xian)象(xiang)。果(guo)蠅(ying)(ying)屬于蒼蠅(ying)(ying)一類，但是比我(wo)們(men)日常(chang)看(kan)到(dao)的(de)(de)(de)蒼蠅(ying)(ying)要小，體長不(bu)過四分之一厘米(mi)，一個牛奶(nai)瓶(ping)中就可(ke)(ke)以裝成(cheng)百上千只(zhi)。果(guo)蠅(ying)(ying)喜歡吃(chi)腐爛的(de)(de)(de)水(shui)果(guo)，所(suo)以人們(men)在(zai)夏日的(de)(de)(de)水(shui)果(guo)攤前(qian)可(ke)(ke)以看(kan)到(dao)它們(men)的(de)(de)(de)身影，它們(men)的(de)(de)(de)名(ming)字(zi)也由此而來。作(zuo)為(wei)實(shi)(shi)驗材料(liao)，果(guo)蠅(ying)(ying)飼養容易，一點點香蕉(jiao)漿就可(ke)(ke)以讓它們(men)飽食終日；果(guo)蠅(ying)(ying)繁殖力強，1天(tian)時間卵即可(ke)(ke)孵(fu)化為(wei)蛆(qu)，2到(dao)3天(tian)變成(cheng)蛹，再過5天(tian)羽化為(wei)成(cheng)蟲，一年可(ke)(ke)以繁殖30代(dai)；果(guo)蠅(ying)(ying)細胞(bao)內的(de)(de)(de)染(ran)色體很簡單，只(zhi)有4對8條，清(qing)晰可(ke)(ke)辨。果(guo)蠅(ying)(ying)的(de)(de)(de)快速繁殖讓實(shi)(shi)驗室附(fu)近的(de)(de)(de)居(ju)民(min)遇到(dao)了一個怪現(xian)象(xiang)，他們(men)放在(zai)家(jia)門口(kou)的(de)(de)(de)牛奶(nai)瓶(ping)經常(chang)會丟失。那(nei)么多的(de)(de)(de)牛奶(nai)瓶(ping)跑到(dao)哪里(li)去(qu)了？原(yuan)來，為(wei)了裝下大量的(de)(de)(de)果(guo)蠅(ying)(ying)摩爾根和他的(de)(de)(de)研究(jiu)生有時也做“梁上君子”，去(qu)偷附(fu)近居(ju)民(min)的(de)(de)(de)牛奶(nai)瓶(ping)。
第一(yi)批果(guo)蠅(ying)(ying)被(bei)摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)“關(guan)了禁(jin)閉”，他讓手下的(de)(de)(de)一(yi)名研究(jiu)(jiu)生在黑暗的(de)(de)(de)環境里飼養果(guo)蠅(ying)(ying)，希望(wang)出現(xian)由于果(guo)蠅(ying)(ying)長期不(bu)(bu)用(yong)眼(yan)(yan)睛，使它們的(de)(de)(de)視力逐漸(jian)消(xiao)失，甚至眼(yan)(yan)睛萎縮或(huo)移位的(de)(de)(de)品種。雖然連續繁殖了69代，始終不(bu)(bu)見天日的(de)(de)(de)果(guo)蠅(ying)(ying)還是(shi)(shi)(shi)瞪(deng)著(zhu)眼(yan)(yan)睛。第69代果(guo)蠅(ying)(ying)剛(gang)羽化出來時，一(yi)時睜不(bu)(bu)開眼(yan)(yan)睛，那個(ge)(ge)研究(jiu)(jiu)生興奮地叫摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)過(guo)來看。還沒等兩人為(wei)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)成功擊掌歡呼(hu)，那些果(guo)蠅(ying)(ying)便恢復了常態，大搖(yao)大擺地向窗口(kou)飛(fei)去，留(liu)下目(mu)瞪(deng)口(kou)呆的(de)(de)(de)師(shi)徒二人。像(xiang)這樣一(yi)敗涂(tu)地的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)做過(guo)許多次。他經(jing)常幾十個(ge)(ge)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)同(tong)時進行(xing)，不(bu)(bu)出他所(suo)料，許多實(shi)(shi)驗(yan)(yan)都走(zou)入了死胡同(tong)。有(you)(you)時摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)自嘲說，他搞的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)可(ke)以分成三類(lei)(lei)：第一(yi)類(lei)(lei)是(shi)(shi)(shi)愚蠢(chun)的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)，第二類(lei)(lei)是(shi)(shi)(shi)蠢(chun)得要(yao)命的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)，還有(you)(you)一(yi)類(lei)(lei)比第二類(lei)(lei)更蠢(chun)的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)。雖然頻頻失敗，但是(shi)(shi)(shi)摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)屢敗屢戰，因為(wei)他知道，在科學研究(jiu)(jiu)中，只要(yao)出現(xian)一(yi)個(ge)(ge)有(you)(you)意義的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)，所(suo)有(you)(you)付出的(de)(de)(de)勞(lao)動(dong)就都得到了報償。
果然，關于果蠅(ying)(ying)(ying)(ying)的(de)另一(yi)項實(shi)驗(yan)最終轟(hong)動(dong)了(le)全世界。這批果蠅(ying)(ying)(ying)(ying)遭到了(le)摩爾根(gen)的(de)“嚴刑拷打”，使用X光(guang)照(zhao)射、激光(guang)照(zhao)射，用不同的(de)溫(wen)度，加糖、加鹽、加酸(suan)、加堿，甚至不讓果蠅(ying)(ying)(ying)(ying)睡(shui)覺。各種手段都使用了(le)，目的(de)是(shi)(shi)誘發果蠅(ying)(ying)(ying)(ying)發生(sheng)突變(bian)。一(yi)晃兩(liang)年(nian)過去(qu)了(le)，1910年(nian)摩爾根(gen)的(de)一(yi)位朋友來拜訪他，摩爾根(gen)面(mian)對實(shi)驗(yan)室中一(yi)排排的(de)果蠅(ying)(ying)(ying)(ying)實(shi)驗(yan)瓶，略(lve)帶傷感地慨(kai)嘆：“兩(liang)年(nian)的(de)辛(xin)苦(ku)白費了(le)。過去(qu)兩(liang)年(nian)我一(yi)直(zhi)在喂果蠅(ying)(ying)(ying)(ying)，但是(shi)(shi)一(yi)無所獲。”有時希望(wang)總在絕望(wang)的(de)時候誕生(sheng)，1910年(nian)5月(yue)，摩爾根(gen)在紅眼的(de)果蠅(ying)(ying)(ying)(ying)群中發現了(le)一(yi)只異常的(de)白眼雄(xiong)性果蠅(ying)(ying)(ying)(ying)。他以前從來沒有見(jian)過這樣的(de)類型，因此這只果蠅(ying)(ying)(ying)(ying)是(shi)(shi)罕見(jian)的(de)突變(bian)品種。
摩(mo)爾(er)根(gen)激動萬分(fen)，將(jiang)這只寶貝果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)放(fang)在單(dan)獨的(de)(de)(de)(de)瓶(ping)子中(zhong)飼養。每天(tian)晚(wan)上，摩(mo)爾(er)根(gen)帶(dai)著這只果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)回家，睡覺時將(jiang)實驗瓶(ping)放(fang)在身(shen)邊，白(bai)(bai)天(tian)又帶(dai)著它去上班，生怕果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)出現意(yi)外。在他的(de)(de)(de)(de)精心(xin)照料下，原本(ben)虛弱(ruo)的(de)(de)(de)(de)白(bai)(bai)眼果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)終于(yu)在與一(yi)只紅(hong)(hong)眼雌性(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)交配后才(cai)壽終正寢，將(jiang)突變的(de)(de)(de)(de)基因留(liu)給了(le)下一(yi)代(dai)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)，留(liu)給了(le)苦心(xin)栽培它的(de)(de)(de)(de)摩(mo)爾(er)根(gen)。十天(tian)后，第(di)一(yi)代(dai)雜(za)交果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)長大了(le)，全部是(shi)(shi)紅(hong)(hong)眼果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)。不要(yao)為白(bai)(bai)眼基因的(de)(de)(de)(de)缺席擔心(xin)，按照孟德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)學說，紅(hong)(hong)眼基因相對白(bai)(bai)眼基因是(shi)(shi)顯性(xing)，因此珍(zhen)貴的(de)(de)(de)(de)突變基因只是(shi)(shi)躲到(dao)了(le)后臺(tai)。摩(mo)爾(er)根(gen)當然(ran)不會放(fang)過檢(jian)驗前人理論的(de)(de)(de)(de)機會，他用第(di)一(yi)代(dai)雜(za)交果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)互相交配，產生第(di)二(er)代(dai)雜(za)交果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)。焦急地等待了(le)十天(tian)，摩(mo)爾(er)根(gen)得到(dao)了(le)第(di)二(er)代(dai)雜(za)交果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)，其中(zhong)有3470個紅(hong)(hong)眼的(de)(de)(de)(de)，782個白(bai)(bai)眼的(de)(de)(de)(de)，基本(ben)符合(he)3：1的(de)(de)(de)(de)比(bi)例。這下，摩(mo)爾(er)根(gen)對孟德(de)爾(er)真正服氣了(le)，實驗結果(guo)(guo)完(wan)全符合(he)孟德(de)爾(er)從豌豆中(zhong)總結出的(de)(de)(de)(de)規(gui)律。
當(dang)(dang)摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)坐在(zai)顯微(wei)鏡旁邊，再次定(ding)(ding)睛觀察這(zhe)(zhe)些瞪(deng)著白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)時(shi)，他發(fa)現了一(yi)(yi)(yi)(yi)個不同于孟德爾(er)(er)(er)規(gui)律(lv)(lv)的(de)(de)(de)(de)(de)現象(xiang)(xiang)(xiang)。按照孟德爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)自(zi)由組合(he)(he)規(gui)律(lv)(lv)，那(nei)(nei)些長著白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)，它們的(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)別應當(dang)(dang)是(shi)(shi)(shi)有(you)(you)雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)，也有(you)(you)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)。然(ran)而(er)這(zhe)(zhe)些白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)居然(ran)全部是(shi)(shi)(shi)雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)，沒有(you)(you)一(yi)(yi)(yi)(yi)只是(shi)(shi)(shi)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)。也就(jiu)是(shi)(shi)(shi)說(shuo)，突變出來的(de)(de)(de)(de)(de)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)伴隨著雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)個體(ti)遺傳。摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)終于從果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)身上看到(dao)了孟德爾(er)(er)(er)在(zai)豌豆上觀察不到(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)現象(xiang)(xiang)(xiang)。對(dui)特殊(shu)現象(xiang)(xiang)(xiang)的(de)(de)(de)(de)(de)解釋，就(jiu)是(shi)(shi)(shi)建立新的(de)(de)(de)(de)(de)定(ding)(ding)律(lv)(lv)。摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)知道(dao)，果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)4對(dui)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)中(zhong)，有(you)(you)一(yi)(yi)(yi)(yi)對(dui)是(shi)(shi)(shi)決定(ding)(ding)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)。其中(zhong)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)兩條(tiao)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)完全一(yi)(yi)(yi)(yi)樣，記為(wei)XX染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)；雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)一(yi)(yi)(yi)(yi)大一(yi)(yi)(yi)(yi)小，記為(wei)XY染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)。摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)判(pan)斷，白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)位(wei)于X染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)上。因(yin)(yin)此，當(dang)(dang)他的(de)(de)(de)(de)(de)那(nei)(nei)只寶(bao)貝白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)與(yu)(yu)正常的(de)(de)(de)(de)(de)紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)交(jiao)(jiao)配后(hou)，由于紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)是(shi)(shi)(shi)顯性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)基(ji)(ji)因(yin)(yin)，因(yin)(yin)此后(hou)代不論雌(ci)雄(xiong)(xiong)(xiong)，都(dou)是(shi)(shi)(shi)紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)；當(dang)(dang)第(di)二(er)次進行雜交(jiao)(jiao)時(shi)，體(ti)內含有(you)(you)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)與(yu)(yu)正常的(de)(de)(de)(de)(de)雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)交(jiao)(jiao)配，就(jiu)會出現含白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)(yi)(yi)條(tiao)X染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)與(yu)(yu)一(yi)(yi)(yi)(yi)條(tiao)Y染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)結合(he)(he)，生成第(di)二(er)代雜交(jiao)(jiao)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)類型，而(er)且(qie)都(dou)是(shi)(shi)(shi)雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)。摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)把這(zhe)(zhe)種白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)跟隨X染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)遺傳的(de)(de)(de)(de)(de)現象(xiang)(xiang)(xiang)，叫做“連(lian)鎖(suo)”，兩類基(ji)(ji)因(yin)(yin)——白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)和決定(ding)(ding)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)——好像鎖(suo)鏈一(yi)(yi)(yi)(yi)樣鉸合(he)(he)在(zai)一(yi)(yi)(yi)(yi)起，在(zai)細胞(bao)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)對(dui)分裂時(shi)一(yi)(yi)(yi)(yi)同行動，組合(he)(he)時(shi)也一(yi)(yi)(yi)(yi)同與(yu)(yu)另外(wai)的(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)結合(he)(he)。
發現(xian)(xian)(xian)突(tu)變的(de)白(bai)眼(yan)(yan)果(guo)蠅(ying)，花費了摩爾根和他(ta)(ta)的(de)學生整整兩年的(de)時光。而(er)第一(yi)個突(tu)變果(guo)蠅(ying)發現(xian)(xian)(xian)后，另(ling)外(wai)(wai)的(de)突(tu)變類型(xing)便接踵(zhong)而(er)至。在幾個月內，他(ta)(ta)們(men)又發現(xian)(xian)(xian)了四種眼(yan)(yan)色(se)突(tu)變，例如果(guo)蠅(ying)中出現(xian)(xian)(xian)了粉(fen)(fen)紅(hong)眼(yan)(yan)，這個形狀的(de)分離和組合與(yu)性(xing)(xing)別無(wu)關，也與(yu)白(bai)眼(yan)(yan)基(ji)因(yin)無(wu)關，顯然粉(fen)(fen)紅(hong)眼(yan)(yan)基(ji)因(yin)位(wei)于另(ling)外(wai)(wai)的(de)染色(se)體上(shang)(shang)，而(er)且不在性(xing)(xing)染色(se)體上(shang)(shang)；朱(zhu)砂眼(yan)(yan)果(guo)蠅(ying)的(de)遺傳特點與(yu)白(bai)眼(yan)(yan)果(guo)蠅(ying)完全一(yi)致，也是伴性(xing)(xing)遺傳的(de)，說明兩個基(ji)因(yin)都(dou)位(wei)于X染色(se)體上(shang)(shang)。
摩爾(er)根(gen)的學生(sheng)(sheng)發現了一(yi)(yi)種(zhong)(zhong)突(tu)變(bian)性狀——果(guo)(guo)蠅的小(xiao)翅(chi)基(ji)因(yin)(yin)(yin)，給摩爾(er)根(gen)新創(chuang)立的理論帶來(lai)了挑戰。這種(zhong)(zhong)突(tu)變(bian)基(ji)因(yin)(yin)(yin)是(shi)(shi)(shi)伴性遺(yi)傳(chuan)的，與(yu)(yu)白(bai)眼(yan)基(ji)因(yin)(yin)(yin)一(yi)(yi)樣(yang)位于X染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)。但是(shi)(shi)(shi)當(dang)染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)配對時(shi)，這兩(liang)個基(ji)因(yin)(yin)(yin)有時(shi)卻并不(bu)像(xiang)是(shi)(shi)(shi)連鎖在(zai)一(yi)(yi)起(qi)的。例(li)如，攜帶白(bai)眼(yan)基(ji)因(yin)(yin)(yin)與(yu)(yu)小(xiao)翅(chi)基(ji)因(yin)(yin)(yin)的果(guo)(guo)蠅，根(gen)據連鎖原理，產(chan)生(sheng)(sheng)的下一(yi)(yi)代應該只有兩(liang)種(zhong)(zhong)類型(xing)，要(yao)么是(shi)(shi)(shi)白(bai)眼(yan)小(xiao)翅(chi)的，要(yao)么是(shi)(shi)(shi)紅眼(yan)正常(chang)翅(chi)的。但是(shi)(shi)(shi)摩爾(er)根(gen)卻發現，還出(chu)現了一(yi)(yi)些白(bai)眼(yan)正常(chang)翅(chi)和紅眼(yan)小(xiao)翅(chi)的類型(xing)。又需要(yao)解釋現象了。摩爾(er)根(gen)提出(chu)，染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)上(shang)的基(ji)因(yin)(yin)(yin)連鎖群并不(bu)像(xiang)鐵鏈一(yi)(yi)樣(yang)牢靠，有時(shi)染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)也會發生(sheng)(sheng)斷(duan)裂，甚至與(yu)(yu)另一(yi)(yi)條染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)互換(huan)部(bu)分基(ji)因(yin)(yin)(yin)。兩(liang)個基(ji)因(yin)(yin)(yin)在(zai)染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)上(shang)的位置距離越遠，它(ta)們之間出(chu)現變(bian)故(gu)的可能性就(jiu)越大，染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)交(jiao)換(huan)基(ji)因(yin)(yin)(yin)的頻率(lv)就(jiu)越大。白(bai)眼(yan)基(ji)因(yin)(yin)(yin)與(yu)(yu)小(xiao)翅(chi)基(ji)因(yin)(yin)(yin)雖然同(tong)在(zai)一(yi)(yi)條染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)上(shang)，但是(shi)(shi)(shi)相距較遠，因(yin)(yin)(yin)此當(dang)染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)彼此互換(huan)部(bu)分基(ji)因(yin)(yin)(yin)時(shi)，果(guo)(guo)蠅產(chan)生(sheng)(sheng)的后(hou)代中就(jiu)會出(chu)現新的類型(xing)。這就(jiu)是(shi)(shi)(shi)“互換(huan)”定(ding)律。
“連鎖與互換(huan)定律(lv)”是(shi)摩爾(er)根(gen)(gen)在(zai)遺傳學(xue)領域的一(yi)大(da)貢獻，它和孟德爾(er)的分離定律(lv)、自由組(zu)合定律(lv)一(yi)道(dao)，被稱為遺傳學(xue)三大(da)定律(lv)。雖(sui)然摩爾(er)根(gen)(gen)是(shi)個(ge)討厭(yan)空談理(li)論(lun)，注重(zhong)實(shi)驗的人，但是(shi)為他贏得聲譽最多的論(lun)文(wen)(wen)，卻不是(shi)關于(yu)實(shi)驗的描述，而(er)是(shi)他發表在(zai)《科學(xue)》雜志上的一(yi)篇闡述連鎖與互換(huan)定律(lv)的理(li)論(lun)文(wen)(wen)章，中(zhong)間(jian)沒(mei)有列舉任何實(shi)驗數據(ju)。
1933年的(de)(de)一(yi)(yi)天下午(wu)，摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)正坐在家(jia)中(zhong)院子里看一(yi)(yi)本(ben)(ben)當年流行的(de)(de)小說，悠(you)然(ran)自得。這時(shi)，家(jia)里收到(dao)了(le)(le)一(yi)(yi)份電(dian)報(bao)，內容(rong)說的(de)(de)是(shi)正值諾貝爾(er)(er)誕(dan)辰一(yi)(yi)百周年之際，“托馬(ma)斯·亨特·摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)由于(yu)(yu)對(dui)遺傳的(de)(de)染色體理(li)論的(de)(de)貢獻而被授予諾貝爾(er)(er)獎”。摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)并沒有(you)到(dao)瑞(rui)典去(qu)出席頒(ban)獎儀式，借口是(shi)自己(ji)工作(zuo)太忙。其(qi)實(shi)是(shi)因(yin)(yin)為(wei)(wei)他(ta)(ta)本(ben)(ben)人不喜歡一(yi)(yi)本(ben)(ben)正經地在公眾(zhong)集會(hui)中(zhong)出現，除了(le)(le)科(ke)學討論會(hui)，他(ta)(ta)對(dui)于(yu)(yu)政治和(he)其(qi)他(ta)(ta)集會(hui)均不感興(xing)趣。在得到(dao)獎金后，摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)執意一(yi)(yi)分(fen)為(wei)(wei)三，自己(ji)留下一(yi)(yi)份，兩(liang)個(ge)實(shi)驗(yan)室(shi)的(de)(de)學生每人一(yi)(yi)份。在摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)看來，榮譽(yu)和(he)獎金應該屬于(yu)(yu)大家(jia)。1941年，摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)以75歲高(gao)齡宣(xuan)布退休，離開了(le)(le)實(shi)驗(yan)室(shi)。1945年底他(ta)(ta)因(yin)(yin)病(bing)去(qu)世。人們(men)對(dui)他(ta)(ta)最好的(de)(de)紀(ji)念(nian)，也許要算將果蠅染色體圖(tu)中(zhong)基(ji)因(yin)(yin)之間的(de)(de)單(dan)位距離叫做“摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)”。他(ta)(ta)的(de)(de)名字作(zuo)為(wei)(wei)基(ji)因(yin)(yin)研究的(de)(de)一(yi)(yi)個(ge)單(dan)位而長存于(yu)(yu)世。
主要(yao)有(you)《進化與適(shi)應》、《實驗胚胎學(xue)(xue)》和《胚胎學(xue)(xue)與遺傳學(xue)(xue)》、《基(ji)因(yin)論》等。
在(zai)攻讀博士研究生(sheng)(sheng)期間和(he)獲得(de)博士學(xue)位后(hou)的(de)(de)(de)10多年里(li)(li)，摩爾(er)(er)根(gen)(gen)主要(yao)從事(shi)實驗胚(pei)胎學(xue)的(de)(de)(de)研究。1900年，孟德(de)爾(er)(er)逝世16年后(hou)，他(ta)的(de)(de)(de)遺傳(chuan)學(xue)說(shuo)才又(you)被人們(men)重新發現。摩爾(er)(er)根(gen)(gen)也逐漸(jian)將研究方向(xiang)轉到了(le)遺傳(chuan)學(xue)領域(yu)。摩爾(er)(er)根(gen)(gen)起(qi)初很(hen)相信(xin)這(zhe)(zhe)些(xie)定律(lv)，因(yin)為(wei)它(ta)(ta)們(men)是(shi)建立(li)在(zai)堅實的(de)(de)(de)實驗基礎上(shang)的(de)(de)(de)。但(dan)后(hou)來(lai)，許多問題使(shi)摩爾(er)(er)根(gen)(gen)越來(lai)越懷疑(yi)孟德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)理論，他(ta)曾(ceng)用白(bai)(bai)腹黃側的(de)(de)(de)家(jia)鼠與(yu)野生(sheng)(sheng)型雜交，得(de)到的(de)(de)(de)結(jie)果(guo)(guo)五(wu)花八門。但(dan)與(yu)此同時，德(de)弗里(li)(li)斯的(de)(de)(de)突變(bian)論卻(que)越來(lai)越使(shi)他(ta)感到滿意(yi)，他(ta)開(kai)始用果(guo)(guo)蠅(ying)進行誘發突變(bian)的(de)(de)(de)實驗。他(ta)的(de)(de)(de)實驗室(shi)被同事(shi)戲稱為(wei)“蠅(ying)室(shi)”，里(li)(li)面除了(le)幾張(zhang)舊(jiu)桌子(zi)(zi)外(wai)，就是(shi)培(pei)養了(le)千千萬萬只果(guo)(guo)蠅(ying)的(de)(de)(de)幾千個(ge)(ge)(ge)牛奶罐。1910年5月，這(zhe)(zhe)里(li)(li)產生(sheng)(sheng)了(le)一(yi)只奇特(te)的(de)(de)(de)雄(xiong)蠅(ying)，它(ta)(ta)的(de)(de)(de)眼睛不像同胞姊妹那樣是(shi)紅(hong)色(se)，而是(shi)白(bai)(bai)的(de)(de)(de)。這(zhe)(zhe)顯然是(shi)個(ge)(ge)(ge)突變(bian)體(ti)，注(zhu)定會成為(wei)科學(xue)史上(shang)最著名的(de)(de)(de)昆(kun)蟲。這(zhe)(zhe)時摩爾(er)(er)根(gen)(gen)家(jia)里(li)(li)正(zheng)好(hao)添了(le)第三(san)個(ge)(ge)(ge)孩子(zi)(zi)，當他(ta)去醫院見他(ta)妻(qi)子(zi)(zi)時，他(ta)妻(qi)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)第一(yi)句(ju)話就是(shi)“那只白(bai)(bai)眼果(guo)(guo)蠅(ying)怎么(me)樣了(le)？”他(ta)的(de)(de)(de)第三(san)個(ge)(ge)(ge)孩子(zi)(zi)長得(de)很(hen)好(hao)，而那只白(bai)(bai)眼雄(xiong)果(guo)(guo)蠅(ying)卻(que)長得(de)很(hen)虛弱。摩爾(er)(er)根(gen)(gen)極為(wei)珍惜(xi)這(zhe)(zhe)只果(guo)(guo)蠅(ying)，將它(ta)(ta)裝(zhuang)在(zai)瓶子(zi)(zi)里(li)(li)，睡覺時放(fang)在(zai)身旁，白(bai)(bai)天(tian)又(you)帶回(hui)實驗室(shi)。它(ta)(ta)這(zhe)(zhe)樣養精蓄銳，終于同一(yi)只正(zheng)常的(de)(de)(de)紅(hong)眼雌(ci)蠅(ying)交配以(yi)后(hou)才死去，留下(xia)了(le)突變(bian)基因(yin)，以(yi)后(hou)繁衍成一(yi)個(ge)(ge)(ge)大家(jia)系。
這個家(jia)系的(de)子一(yi)(yi)代全是紅(hong)眼的(de)，顯(xian)然紅(hong)對(dui)白(bai)來說，表(biao)現(xian)為顯(xian)性，正(zheng)合孟德(de)(de)爾(er)(er)的(de)實(shi)驗結果(guo)，摩爾(er)(er)根(gen)不(bu)覺暗暗地吃了(le)一(yi)(yi)驚。他(ta)又使子一(yi)(yi)代交配，結果(guo)發(fa)現(xian)了(le)子二代中的(de)紅(hong)、白(bai)果(guo)蠅的(de)比(bi)例(li)正(zheng)好是3：1，這也是孟德(de)(de)爾(er)(er)的(de)研究結果(guo)，于是摩爾(er)(er)根(gen)對(dui)孟德(de)(de)爾(er)(er)更加佩服了(le)。
摩(mo)爾(er)根(gen)決心沿著這條線索追下去，看看動物到底是(shi)怎樣遺(yi)傳(chuan)的(de)。他進一步觀(guan)察，發(fa)現子(zi)二(er)代的(de)白眼果蠅全是(shi)雌性(xing)(xing)，這說(shuo)明(ming)性(xing)(xing)狀(zhuang)（白）的(de)性(xing)(xing)別(bie)（雄）的(de)因(yin)子(zi)是(shi)連鎖在一起的(de)，而細胞分裂時(shi)，染色(se)體先由(you)一變(bian)二(er)，可見能(neng)夠遺(yi)傳(chuan)性(xing)(xing)狀(zhuang)，性(xing)(xing)別(bie)的(de)基(ji)因(yin)就(jiu)在染色(se)體上，它通(tong)過(guo)細胞分裂一代代地傳(chuan)下去。
染(ran)色體(ti)(ti)就是基因的(de)(de)載體(ti)(ti)，摩爾(er)根(gen)(gen)和他(ta)(ta)的(de)(de)學生還推(tui)算出了(le)各(ge)種基因的(de)(de)染(ran)色體(ti)(ti)上的(de)(de)位置，并(bing)畫出了(le)果(guo)蠅的(de)(de)4對染(ran)色體(ti)(ti)上的(de)(de)基因所排列的(de)(de)位置圖。基因學說(shuo)從此(ci)誕生了(le)，男女性別之謎也(ye)(ye)終于被揭開(kai)了(le)。從此(ci)遺(yi)(yi)傳(chuan)學結束了(le)空想時代，重(zhong)大發現(xian)接踵而(er)至，并(bing)成為(wei)20世紀最為(wei)活躍的(de)(de)研究領域。為(wei)此(ci)，摩爾(er)根(gen)(gen)榮獲(huo)了(le)1933年諾(nuo)貝(bei)爾(er)生理學及醫學獎。他(ta)(ta)是霍(huo)普金斯(si)大學、也(ye)(ye)是美國的(de)(de)第一位諾(nuo)貝(bei)爾(er)生理學及醫學獎得主(zhu)；也(ye)(ye)是第二位因遺(yi)(yi)傳(chuan)學研究成果(guo)而(er)榮獲(huo)諾(nuo)貝(bei)爾(er)獎的(de)(de)科學家。
摩爾(er)根(gen)畢(bi)生(sheng)從(cong)事胚胎學和(he)遺傳學研究(jiu)，在孟(meng)德爾(er)定(ding)(ding)律的(de)(de)基(ji)(ji)礎(chu)上(shang)，創立(li)現(xian)代遺傳學的(de)(de)“基(ji)(ji)因(yin)理論”。曾對多(duo)種(zhong)生(sheng)物（包括許(xu)多(duo)種(zhong)海洋生(sheng)物）和(he)生(sheng)物學問(wen)題(ti)進行(xing)研究(jiu)；利(li)用果蠅進行(xing)遺傳學研究(jiu)，發(fa)現(xian)了(le)染色體是基(ji)(ji)因(yin)的(de)(de)載體，確立(li)了(le)伴性遺傳規律。并發(fa)現(xian)位(wei)于(yu)同一染色體上(shang)的(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)之間的(de)(de)連鎖(suo)、交換(huan)和(he)不分(fen)開等現(xian)象，建立(li)了(le)遺傳學的(de)(de)第三定(ding)(ding)律——連鎖(suo)交換(huan)定(ding)(ding)律。把400多(duo)種(zhong)突變基(ji)(ji)因(yin)定(ding)(ding)位(wei)在染色體上(shang)，制成染色體圖(tu)(tu)譜(pu)，即基(ji)(ji)因(yin)的(de)(de)連鎖(suo)圖(tu)(tu)。于(yu)1928年出版(ban)了(le)《基(ji)(ji)因(yin)論》（TheTheoryoftheGene）專著，對基(ji)(ji)因(yin)這一遺傳學基(ji)(ji)本(ben)概念進行(xing)了(le)具體而(er)明確的(de)(de)描述。
他創立(li)的(de)(de)(de)基因理論(lun)實現(xian)了(le)遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)上的(de)(de)(de)第一(yi)次理論(lun)綜(zong)合。在(zai)胚(pei)胎(tai)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)(he)進(jin)化論(lun)之間(jian)架設了(le)遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)橋梁，推動(dong)了(le)細胞學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)的(de)(de)(de)發展(zhan)，并促使生(sheng)物學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)研究從細胞水(shui)平向分(fen)子(zi)水(shui)平過渡，以及(ji)遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)向生(sheng)物學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)其(qi)它學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)科的(de)(de)(de)滲透，為生(sheng)物學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)實現(xian)新的(de)(de)(de)大綜(zong)合奠定了(le)基礎。此外，還(huan)榮獲英國皇家學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)會授予的(de)(de)(de)達爾文獎章（1924年(nian)）和(he)(he)科普勒獎章（1939年(nian)）。其(qi)作(zuo)品涉及(ji)生(sheng)物學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)的(de)(de)(de)幾(ji)個重要領(ling)域(yu)，主要有《進(jin)化與適應》、《實驗(yan)胚(pei)胎(tai)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)》和(he)(he)《胚(pei)胎(tai)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)與遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)》、《基因論(lun)》等。
1933年諾貝爾生理學(xue)和醫學(xue)獎
