孟(meng)德爾（GregorJohannMendel，1822年7月(yue)20日-1884年1月(yue)6日)是(shi)遺(yi)(yi)傳(chuan)學的奠基(ji)人，被(bei)稱為“現代遺(yi)(yi)傳(chuan)學之父(fatherofmoderngenetics）”，于(yu)1865年發(fa)現遺(yi)(yi)傳(chuan)定(ding)律。
1822年7月20日，孟(meng)德爾出生(sheng)在奧(ao)匈帝國西里西亞（現屬捷克）海因策道夫村的一個貧寒的農民家庭(ting)里，父親(qin)和(he)母親(qin)都是園(yuan)藝家（外祖父是園(yuan)藝工人）。孟(meng)德爾童年時(shi)受到園(yuan)藝學和(he)農學知識的熏陶，對植物的生(sheng)長(chang)和(he)開花(hua)非(fei)常感興(xing)趣。
1840年他(ta)考入奧爾米茨(ci)大學(xue)哲學(xue)院(yuan)，主攻古典哲學(xue)，但他(ta)還學(xue)習了數學(xue)。
1843年(nian)因家貧而輟學(xue)(xue)(xue)，同年(nian)10月年(nian)方(fang)21歲的(de)(de)(de)(de)(de)孟德爾(er)進了(le)布(bu)隆城奧古斯汀修道院，并(bing)在(zai)當地(di)教(jiao)(jiao)(jiao)會(hui)辦的(de)(de)(de)(de)(de)一所中(zhong)學(xue)(xue)(xue)教(jiao)(jiao)(jiao)書(shu)，教(jiao)(jiao)(jiao)的(de)(de)(de)(de)(de)是自然(ran)科(ke)學(xue)(xue)(xue)。他(ta)由(you)于能專心備課，認(ren)真教(jiao)(jiao)(jiao)課，所以(yi)很受學(xue)(xue)(xue)生的(de)(de)(de)(de)(de)歡迎。但(dan)在(zai)1850年(nian)的(de)(de)(de)(de)(de)教(jiao)(jiao)(jiao)師(shi)資格(ge)(ge)考試(shi)中(zhong)，因生物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)和(he)地(di)質學(xue)(xue)(xue)的(de)(de)(de)(de)(de)知(zhi)識過(guo)少，孟德爾(er)被教(jiao)(jiao)(jiao)會(hui)派到(dao)維也(ye)(ye)納(na)大(da)學(xue)(xue)(xue)深造，受到(dao)相當系統(tong)和(he)嚴格(ge)(ge)的(de)(de)(de)(de)(de)科(ke)學(xue)(xue)(xue)教(jiao)(jiao)(jiao)育(yu)和(he)訓練，也(ye)(ye)受到(dao)杰出(chu)科(ke)學(xue)(xue)(xue)家們的(de)(de)(de)(de)(de)影響，如多普勒，孟德爾(er)為(wei)他(ta)當物(wu)(wu)理(li)學(xue)(xue)(xue)演示助手；又如依汀豪生，他(ta)是一位(wei)數學(xue)(xue)(xue)家和(he)物(wu)(wu)理(li)學(xue)(xue)(xue)家；還有恩格(ge)(ge)爾(er)，他(ta)是細胞理(li)論發(fa)展中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)一位(wei)重要人(ren)物(wu)(wu)，但(dan)是由(you)于否定(ding)植物(wu)(wu)物(wu)(wu)種的(de)(de)(de)(de)(de)穩定(ding)性而受到(dao)教(jiao)(jiao)(jiao)士們的(de)(de)(de)(de)(de)攻擊。這些為(wei)他(ta)后(hou)來的(de)(de)(de)(de)(de)科(ke)學(xue)(xue)(xue)實(shi)踐打下(xia)了(le)堅(jian)實(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)礎。孟德爾(er)經過(guo)長期思索認(ren)識到(dao)，理(li)解那些使(shi)遺傳性狀代代恒定(ding)的(de)(de)(de)(de)(de)機(ji)制更為(wei)重要。
1856年(nian)，從維也(ye)納大學(xue)回到(dao)布(bu)魯(lu)恩不久，孟德爾就開(kai)始(shi)了長達8年(nian)的(de)豌豆(dou)實驗(yan)。孟德爾首(shou)先從許多種(zhong)子商那(nei)里弄來了34個品種(zhong)的(de)豌豆(dou)，從中挑選出22個品種(zhong)用于實驗(yan)。它們都具有某(mou)種(zhong)可以相互區分的(de)穩定性狀，例如高莖(jing)或矮莖(jing)、圓粒或皺粒、灰(hui)色(se)種(zhong)皮或白色(se)種(zhong)皮等。
孟德爾通(tong)過(guo)人工(gong)培植(zhi)這些(xie)豌(wan)豆，對不同代的(de)(de)豌(wan)豆的(de)(de)性狀和數目進行(xing)細致入微的(de)(de)觀察、計數和分析。運用這樣的(de)(de)實驗方(fang)法需要極大(da)的(de)(de)耐心(xin)和嚴(yan)謹的(de)(de)態(tai)度。他酷愛自己的(de)(de)研究(jiu)工(gong)作，經(jing)常向(xiang)前(qian)來參觀的(de)(de)客人指著豌(wan)豆十分自豪地說：“這些(xie)都是我的(de)(de)兒女！”
8個寒(han)暑的辛勤勞作，孟(meng)德(de)(de)爾發現了生物遺傳(chuan)(chuan)的基本(ben)規(gui)律(lv)(lv)(lv)，并得到了相應的數學關系式。人們分別稱(cheng)他的發現為“孟(meng)德(de)(de)爾第(di)一定律(lv)(lv)(lv)”（即孟(meng)德(de)(de)爾遺傳(chuan)(chuan)分離規(gui)律(lv)(lv)(lv)）和(he)“孟(meng)德(de)(de)爾第(di)二(er)定律(lv)(lv)(lv)”（即基因自由(you)組合規(gui)律(lv)(lv)(lv)），它們揭示了生物遺傳(chuan)(chuan)奧秘(mi)的基本(ben)規(gui)律(lv)(lv)(lv)。
孟(meng)(meng)德爾(er)(er)開始進(jin)行豌豆(dou)實(shi)驗(yan)時，達(da)(da)爾(er)(er)文(wen)(wen)進(jin)化論剛剛問世。他(ta)仔細研讀了(le)達(da)(da)爾(er)(er)文(wen)(wen)的著作(zuo)，從中吸收豐富(fu)的營養。保存至今的孟(meng)(meng)德爾(er)(er)遺物之中，就(jiu)有好幾(ji)本達(da)(da)爾(er)(er)文(wen)(wen)的著作(zuo)，上(shang)面還(huan)留著孟(meng)(meng)德爾(er)(er)的手批，足見他(ta)對(dui)達(da)(da)爾(er)(er)文(wen)(wen)及(ji)其著作(zuo)的關注。
起初，孟德(de)爾豌(wan)豆(dou)實驗(yan)并不是有意(yi)為探索(suo)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)規(gui)律(lv)而進(jin)行的(de)(de)(de)。他的(de)(de)(de)初衷是希望獲得優良品種，只是在試驗(yan)的(de)(de)(de)過程中，逐步把(ba)重點(dian)轉向了探索(suo)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)規(gui)律(lv)。除了豌(wan)豆(dou)以外，孟德(de)爾還對其他植物作了大(da)(da)量(liang)的(de)(de)(de)類(lei)似研究，其中包括玉米、紫(zi)羅(luo)蘭和紫(zi)茉(mo)莉(li)等，以期(qi)證明他發現的(de)(de)(de)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)規(gui)律(lv)對大(da)(da)多數植物都是適用的(de)(de)(de)。
從(cong)生物(wu)(wu)的(de)(de)(de)整(zheng)體形式和行為(wei)中(zhong)很(hen)難觀察(cha)(cha)并發現遺傳(chuan)規律，而從(cong)個別性狀中(zhong)卻容易(yi)觀察(cha)(cha)，這(zhe)也是科(ke)學界(jie)長期困惑的(de)(de)(de)原因。孟德爾(er)(er)不僅考察(cha)(cha)生物(wu)(wu)的(de)(de)(de)整(zheng)體，更著眼于(yu)生物(wu)(wu)的(de)(de)(de)個別性狀，這(zhe)是他與(yu)前輩生物(wu)(wu)學家的(de)(de)(de)重(zhong)要區別之一。孟德爾(er)(er)選(xuan)擇的(de)(de)(de)實驗材料也是非常科(ke)學的(de)(de)(de)。因為(wei)豌豆屬于(yu)具有(you)穩定品種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)自(zi)花授粉植物(wu)(wu)，容易(yi)栽種(zhong)(zhong)，容易(yi)逐一分離計數，這(zhe)對于(yu)他發現遺傳(chuan)規律提(ti)供了有(you)利的(de)(de)(de)條件(jian)。
孟(meng)德(de)爾(er)清(qing)楚自己(ji)的(de)發現所具有的(de)劃(hua)時(shi)代意義，但(dan)他還是慎(shen)重(zhong)地重(zhong)復(fu)實驗(yan)(yan)了(le)多年，以期更加臻于完善、1865年，孟(meng)德(de)爾(er)在(zai)布魯恩科學協會(hui)的(de)會(hui)議廳(ting)，將(jiang)自己(ji)的(de)研(yan)究成果分兩次宣讀。第一次，與會(hui)者禮貌(mao)而興致勃勃地聽完報告，孟(meng)德(de)爾(er)只簡單地介紹了(le)試(shi)驗(yan)(yan)的(de)目(mu)的(de)、方法(fa)和(he)過程，為(wei)時(shi)一小時(shi)的(de)報告就使(shi)聽眾如(ru)墜入云霧中。
第二次，孟(meng)德(de)爾(er)著(zhu)重根據實驗數(shu)(shu)據進行了(le)深入的(de)(de)(de)理論(lun)證明。可是，偉大的(de)(de)(de)孟(meng)德(de)爾(er)思維和實驗太超前了(le)。盡管與會者(zhe)絕大多數(shu)(shu)是布(bu)魯(lu)恩自然科學(xue)(xue)(xue)協會的(de)(de)(de)會員，其中既有(you)化(hua)學(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)、地(di)質學(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)和生物(wu)學(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)，也有(you)生物(wu)學(xue)(xue)(xue)專(zhuan)業的(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)學(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)、藻類學(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)。然而，聽眾對連篇累牘的(de)(de)(de)數(shu)(shu)字和繁復枯(ku)燥的(de)(de)(de)論(lun)證毫(hao)無興趣。他們(men)實在跟不上孟(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)思維。孟(meng)德(de)爾(er)用心血澆灌(guan)的(de)(de)(de)豌豆所告訴(su)他的(de)(de)(de)秘密(mi)，時(shi)人不能(neng)與之(zhi)(zhi)共(gong)識，一直被(bei)埋(mai)沒了(le)35年(nian)之(zhi)(zhi)久！
豌豆的雜交實驗從1856年(nian)至1864年(nian)共進行(xing)了8年(nian)。孟(meng)德爾將(jiang)其研(yan)究的結果整理成論(lun)文《植物雜交試驗》發表，但未(wei)能引起(qi)當時(shi)學術界(jie)的重視！其原因有三(san)個。
第一，在孟德(de)爾論文發(fa)表前7年(nian)（1859年(nian)），達爾文的(de)(de)名著《物種起(qi)源》出版了(le)。這部(bu)著作引起(qi)了(le)科學(xue)界的(de)(de)興(xing)趣(qu)，幾乎全部(bu)的(de)(de)生(sheng)物學(xue)家(jia)轉向生(sheng)物進(jin)化的(de)(de)討論。這一點(dian)也許對孟德(de)爾論文的(de)(de)命(ming)運起(qi)了(le)決定性(xing)的(de)(de)作用。
第二，當時(shi)的科(ke)學界(jie)缺乏理(li)(li)解孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)定(ding)律(lv)的思想基礎。首先那個時(shi)代的科(ke)學思想還沒有包含孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)論文(wen)所(suo)提出的命題：遺傳(chuan)的不是(shi)一個個體的全貌，而是(shi)一個個性狀(zhuang)。其次，孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)論文(wen)的表達方式是(shi)全新的，他把(ba)生(sheng)物學和(he)統計學、數(shu)學結合了起來，使得同(tong)時(shi)代的博物學家很(hen)難理(li)(li)解論文(wen)的真(zhen)正(zheng)含義。
第(di)三，有的(de)(de)權威出(chu)于偏見(jian)或不理解(jie)，把孟德爾的(de)(de)研究(jiu)視為(wei)一(yi)般的(de)(de)雜交實(shi)驗，和別人做的(de)(de)沒有多大差別。
孟(meng)德(de)爾晚年(nian)曾(ceng)經充滿信心地對(dui)他的(de)好友，布魯恩(en)高等技(ji)術學院大地測量學教(jiao)授(shou)尼耶塞爾說：“看吧(ba)，我的(de)時代來到了。”這(zhe)句話成(cheng)為偉大的(de)預言(yan)。直到孟(meng)德(de)爾逝世16年(nian)后，豌豆實驗論文正(zheng)式出版后34年(nian)，他從事豌豆試(shi)驗后43年(nian)，預言(yan)才變成(cheng)現實。
1900年，來自荷蘭的德弗里斯(si)(si)、德國的科倫(lun)斯(si)(si)和奧地利的切(qie)爾(er)馬克同時(shi)獨立地“重新發現”孟德爾(er)遺傳定律，該(gai)年因此成為(wei)遺傳學(xue)史乃至生物科學(xue)史上劃時(shi)代的一年。從(cong)此，遺傳學(xue)進入了(le)孟德爾(er)時(shi)代。
通過摩爾(er)根、艾弗里、赫爾(er)希和沃(wo)森等數代科學家的研究，已經使(shi)生物遺傳機(ji)制(zhi)——這(zhe)個使(shi)孟德爾(er)魂(hun)牽(qian)夢(meng)繞的問題建立(li)在(zai)遺傳物質(zhi)DNA的基礎之(zhi)上。
隨著科(ke)學家破譯了(le)遺(yi)(yi)傳密碼，人(ren)們(men)對(dui)遺(yi)(yi)傳機制有(you)了(le)更深刻(ke)的(de)認識。人(ren)們(men)已經開始向控制遺(yi)(yi)傳機制、防(fang)治遺(yi)(yi)傳疾病、合成生命等更大的(de)造(zao)福于(yu)人(ren)類的(de)工(gong)作方向前進。然而，所(suo)有(you)這(zhe)一切都與圣托馬斯修道(dao)院(yuan)那個獻身(shen)于(yu)科(ke)學的(de)修道(dao)士的(de)名字相連。
除了進行(xing)植物(wu)雜交實驗之外(wai)，孟德爾還從(cong)事過植物(wu)嫁接和(he)養蜂等方(fang)面的研(yan)究(jiu)。此(ci)外(wai)，他還進行(xing)了長期的氣(qi)(qi)象觀(guan)測，他生前是維也納動植物(wu)學會(hui)(hui)會(hui)(hui)員，并(bing)且是布(bu)呂恩自然科學研(yan)究(jiu)協會(hui)(hui)和(he)奧地利氣(qi)(qi)象學會(hui)(hui)的創始人之一。
1.正確選(xuan)用實(shi)驗(yan)材料。豌豆(dou)是嚴(yan)格的(de)閉花(hua)自花(hua)授(shou)粉植物(wu)，在花(hua)開之前即(ji)完成授(shou)粉過程，避免(mian)了外來花(hua)粉的(de)干擾。豌豆(dou)具有一些穩定的(de)、容易(yi)區分的(de)性狀，所獲(huo)實(shi)驗(yan)結(jie)果可靠。
2.應用(yong)統計學方(fang)法分析(xi)實驗結果。
3.從單因子到多因子的(de)研究方法。對生物性(xing)(xing)狀(zhuang)進行(xing)分(fen)析時，孟(meng)德爾(er)開始只(zhi)對一對性(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)遺(yi)傳(chuan)情況進行(xing)研究，暫時忽略(lve)其他性(xing)(xing)狀(zhuang)，明確(que)一對性(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)遺(yi)傳(chuan)情況后再(zai)進行(xing)對2對、3對甚至(zhi)更多對性(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)研究。
4.合(he)理(li)設計(ji)實(shi)驗(yan)程序。如(ru)設計(ji)測交實(shi)驗(yan)來驗(yan)證對性狀分離的推(tui)測。
孟德爾揭示遺傳基本(ben)規(gui)律的(de)過程表(biao)明，任何(he)一(yi)項科學研究成果的(de)取得(de)，不僅需(xu)要(yao)堅(jian)韌的(de)意志和持之(zhi)以恒的(de)探索精神，還需(xu)要(yao)嚴謹求(qiu)實的(de)科學態度和正(zheng)確的(de)研究方(fang)法。
孟德爾遺傳規律
任何(he)一門(men)學科的形(xing)成與(yu)發(fa)展(zhan)，總(zong)是同當時熱衷(zhong)于這門(men)科學研(yan)究的杰出人物緊密相關(guan)，遺(yi)傳學的形(xing)成與(yu)發(fa)展(zhan)也不例外(wai)，孟德爾就是遺(yi)傳學杰出的奠基人。他(ta)揭示(shi)出遺(yi)傳學的兩個(ge)基本(ben)定(ding)律——分(fen)離定(ding)律和自由組合定(ding)律。
豌豆具有(you)一(yi)些穩定的(de)(de)(de)(de)、容易區分(fen)(fen)的(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，這很(hen)符合孟(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)試驗要(yao)求。所謂性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，即指(zhi)生物(wu)體的(de)(de)(de)(de)形(xing)態、結構和(he)生理、生化(hua)等(deng)(deng)特性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)總稱。在(zai)他的(de)(de)(de)(de)雜交試驗中，孟(meng)德(de)爾(er)全神(shen)貫注地研(yan)究了7對(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)(de)(de)遺傳(chuan)規律。所謂相(xiang)對(dui)(dui)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，即指(zhi)同(tong)種(zhong)生物(wu)同(tong)一(yi)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)(de)(de)不同(tong)表現類型，如豌豆花(hua)(hua)色有(you)紅花(hua)(hua)與(yu)白(bai)花(hua)(hua)之分(fen)(fen)，種(zhong)子形(xing)狀(zhuang)(zhuang)有(you)圓粒與(yu)皺粒之分(fen)(fen)等(deng)(deng)等(deng)(deng)。為了方便和(he)有(you)利于(yu)分(fen)(fen)析研(yan)究起(qi)見，他首先只(zhi)針對(dui)(dui)一(yi)對(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)(de)(de)傳(chuan)遞情(qing)況(kuang)進(jin)行(xing)研(yan)究，然后再觀(guan)察多對(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)在(zai)一(yi)起(qi)的(de)(de)(de)(de)傳(chuan)遞情(qing)況(kuang)。這種(zhong)分(fen)(fen)析方法是孟(meng)德(de)爾(er)獲得成功的(de)(de)(de)(de)一(yi)個重要(yao)原因。
1．顯性性狀與隱性性狀
大家知道(dao)，孟德(de)爾的(de)(de)(de)論文的(de)(de)(de)醒目(mu)標題是《植(zhi)物雜交(jiao)(jiao)試驗(yan)》，因此他所從事(shi)試驗(yan)的(de)(de)(de)方法(fa)，主要是“雜交(jiao)(jiao)試驗(yan)法(fa)”。他用純種的(de)(de)(de)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)與矮(ai)(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)作(zuo)親本(ben)(ben)(ben)（親本(ben)(ben)(ben)以P表(biao)(biao)(biao)示），在(zai)它們的(de)(de)(de)不同植(zhi)株間進行異(yi)花傳粉(fen)。如(ru)圖(tu)(tu)2-4所示高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)與矮(ai)(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)異(yi)花傳粉(fen)的(de)(de)(de)示意圖(tu)(tu)。結果發現(xian)，無(wu)論是以高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作(zuo)母本(ben)(ben)(ben)，矮(ai)(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作(zuo)父本(ben)(ben)(ben)，還是以高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作(zuo)父本(ben)(ben)(ben)，矮(ai)(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作(zuo)母本(ben)(ben)(ben)（即無(wu)論是正交(jiao)(jiao)還是反(fan)交(jiao)(jiao)），它們雜交(jiao)(jiao)得到(dao)的(de)(de)(de)第(di)一(yi)代(dai)植(zhi)株（簡(jian)稱“子一(yi)代(dai)”，以F1表(biao)(biao)(biao)示）都表(biao)(biao)(biao)現(xian)為高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)。也就(jiu)是說(shuo)，就(jiu)這一(yi)對(dui)相對(dui)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)而言，F1植(zhi)株的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)只能表(biao)(biao)(biao)現(xian)出雙(shuang)親中(zhong)的(de)(de)(de)一(yi)個親本(ben)(ben)(ben)的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)——高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)，而另一(yi)親本(ben)(ben)(ben)的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)——矮(ai)(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)，則在(zai)F1中(zhong)完全沒有得到(dao)表(biao)(biao)(biao)現(xian)。
又如(ru)(ru)，純種的(de)紅花(hua)(hua)豌豆(dou)和白花(hua)(hua)豌豆(dou)進行雜交(jiao)試(shi)驗(yan)時，無論是正(zheng)(zheng)交(jiao)還是反交(jiao)，F1植(zhi)株全都(dou)是紅花(hua)(hua)豌豆(dou)。正(zheng)(zheng)因為如(ru)(ru)此，孟(meng)德爾(er)就把在這(zhe)一對性(xing)(xing)狀(zhuang)中(zhong)，F1能夠表現出來的(de)性(xing)(xing)狀(zhuang)，如(ru)(ru)高(gao)莖、紅花(hua)(hua)，叫做顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)，而把F1未能表現出來的(de)性(xing)(xing)狀(zhuang)，如(ru)(ru)矮莖、白花(hua)(hua)，叫做隱性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)。孟(meng)德爾(er)在豌豆(dou)的(de)其他5對相對性(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)雜交(jiao)試(shi)驗(yan)中(zhong)，都(dou)得到了同樣(yang)的(de)試(shi)驗(yan)結果，即都(dou)有(you)易于區別的(de)顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)和隱性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)。
2．分離現象及分離比
在(zai)上(shang)述的孟德爾(er)雜(za)(za)交(jiao)試驗(yan)中(zhong)(zhong)，由(you)于在(zai)雜(za)(za)種F1時(shi)只表(biao)現出相對性(xing)(xing)(xing)狀中(zhong)(zhong)的一(yi)個性(xing)(xing)(xing)狀——顯性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀，那么，相對性(xing)(xing)(xing)狀中(zhong)(zhong)的另一(yi)個性(xing)(xing)(xing)狀——隱(yin)性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀，是不是就(jiu)此消失了(le)呢(ni)？能(neng)否表(biao)現出來(lai)呢(ni)？帶著(zhu)這樣的疑問，孟德爾(er)繼續著(zhu)自己的雜(za)(za)交(jiao)試驗(yan)工作。
孟德爾(er)(er)讓上述(shu)F1的(de)(de)(de)(de)(de)高莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)自花授(shou)粉，然后(hou)把所(suo)結(jie)出的(de)(de)(de)(de)(de)F2豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)種(zhong)子(zi)于次(ci)年再播種(zhong)下去，得(de)到雜(za)種(zhong)F2的(de)(de)(de)(de)(de)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)植株(zhu)，結(jie)果出現(xian)(xian)了兩(liang)種(zhong)類型：一(yi)種(zhong)是高莖(jing)(jing)(jing)(jing)的(de)(de)(de)(de)(de)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)（顯性性狀(zhuang)），一(yi)種(zhong)是矮莖(jing)(jing)(jing)(jing)的(de)(de)(de)(de)(de)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)（隱性性狀(zhuang)），即：一(yi)對(dui)相對(dui)性狀(zhuang)的(de)(de)(de)(de)(de)兩(liang)種(zhong)不同表現(xian)(xian)形(xing)式——高莖(jing)(jing)(jing)(jing)和矮莖(jing)(jing)(jing)(jing)性狀(zhuang)都表現(xian)(xian)出來了。孟德爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)疑問解除了，并把這(zhe)種(zhong)現(xian)(xian)象稱(cheng)為分(fen)離現(xian)(xian)象。不僅如(ru)此，孟德爾(er)(er)還從F2的(de)(de)(de)(de)(de)高、矮莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)數字(zi)統計中發(fa)現(xian)(xian)：在(zai)1064株(zhu)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)中，高莖(jing)(jing)(jing)(jing)的(de)(de)(de)(de)(de)有787株(zhu)，矮莖(jing)(jing)(jing)(jing)的(de)(de)(de)(de)(de)有277株(zhu)，兩(liang)者數目之(zhi)比，近似于3∶1。如(ru)圖2-4A所(suo)示(shi)。
孟德爾以(yi)同(tong)樣(yang)的(de)(de)試(shi)驗(yan)方(fang)法，又進行(xing)了(le)紅花豌(wan)(wan)豆(dou)的(de)(de)F1自花授粉。在雜種(zhong)F2的(de)(de)豌(wan)(wan)豆(dou)植(zhi)株中，同(tong)樣(yang)也出現了(le)兩種(zhong)類型：一種(zhong)是紅花豌(wan)(wan)豆(dou)（顯性性狀），另一種(zhong)是白花豌(wan)(wan)豆(dou)（隱性性狀）。對此(ci)進行(xing)數字統計(ji)結果表明，在929株豌(wan)(wan)豆(dou)中，紅花豌(wan)(wan)豆(dou)有(you)705株，白花豌(wan)(wan)豆(dou)有(you)224株，二者之比同(tong)樣(yang)接近于3∶1。
孟(meng)德(de)爾還分別對(dui)其他5對(dui)相對(dui)性狀作(zuo)了同樣的雜交試驗(yan)，其結果也都是(shi)如此。
我們(men)概括上(shang)述孟(meng)德(de)爾的雜交試驗結(jie)果，至少有三(san)點(dian)值得注意：
⑴F1的全部植(zhi)株，都(dou)只表(biao)現(xian)某一親本的性(xing)狀(zhuang)（顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)），而(er)另一親本的性(xing)狀(zhuang)，則被暫時遮蓋而(er)未表(biao)現(xian)（隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)）。
⑵在(zai)F2里，雜交(jiao)親本的(de)相對性(xing)(xing)(xing)狀——顯性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀和隱性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀又都(dou)表現(xian)出來(lai)了，這就是(shi)性(xing)(xing)(xing)狀分離現(xian)象。由此可見，隱性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀在(zai)F1里并沒(mei)有消失，只是(shi)暫時被(bei)遮蓋而未能得以(yi)表現(xian)罷了。
⑶在(zai)F2的(de)(de)群體中，具(ju)有(you)顯性性狀的(de)(de)植株數(shu)與具(ju)有(you)隱性性狀的(de)(de)植株數(shu)，常常表現出一定(ding)的(de)(de)分離(li)比，其比值近似于3∶1。
3．對性狀分離現象的解釋
孟德爾對上(shang)述7個豌(wan)豆雜交試驗結果中所反映出(chu)來的(de)(de)、值得注意的(de)(de)三(san)個有規律的(de)(de)現象感到(dao)吃驚。事(shi)實上(shang)，他已認識(shi)到(dao)，這絕對不(bu)是某種偶然(ran)的(de)(de)巧合，而是一種遺傳(chuan)上(shang)的(de)(de)普遍規律，但對于3∶1的(de)(de)性(xing)狀分離比，他仍感到(dao)困惑不(bu)解(jie)。經過一番創造性(xing)思(si)維后，終于茅(mao)塞頓開(kai)，提出(chu)了遺傳(chuan)因子的(de)(de)分離假說，其(qi)主要內容可歸納為：
⑴生物性(xing)狀(zhuang)的(de)遺(yi)傳(chuan)(chuan)由(you)遺(yi)傳(chuan)(chuan)因子決定（遺(yi)傳(chuan)(chuan)因子后來(lai)被稱為基因）。
⑵遺(yi)傳因子(zi)在體細(xi)胞內成(cheng)(cheng)對(dui)(dui)存(cun)在，其中(zhong)一個(ge)(ge)(ge)成(cheng)(cheng)員來(lai)自(zi)父本，另一個(ge)(ge)(ge)成(cheng)(cheng)員來(lai)自(zi)母本，二者分(fen)別由精卵(luan)細(xi)胞帶入。在形成(cheng)(cheng)配子(zi)時，成(cheng)(cheng)對(dui)(dui)的(de)遺(yi)傳因子(zi)又(you)彼此分(fen)離(li)，并且各自(zi)進入到一個(ge)(ge)(ge)配子(zi)中(zhong)。這樣(yang)，在每一個(ge)(ge)(ge)配子(zi)中(zhong)，就只含有成(cheng)(cheng)對(dui)(dui)遺(yi)傳因子(zi)中(zhong)的(de)一個(ge)(ge)(ge)成(cheng)(cheng)員，這個(ge)(ge)(ge)成(cheng)(cheng)員也(ye)許來(lai)自(zi)父本，也(ye)許來(lai)自(zi)母本。
⑶在雜(za)種F1的(de)(de)體細胞(bao)中，兩個遺(yi)傳因(yin)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)成(cheng)員不(bu)同，它(ta)們之(zhi)間(jian)是處(chu)在各自(zi)獨立、互不(bu)干涉的(de)(de)狀(zhuang)態之(zhi)中，但二者(zhe)對(dui)性(xing)狀(zhuang)發育所起(qi)(qi)的(de)(de)作(zuo)用(yong)卻(que)表現(xian)出明顯的(de)(de)差異，即一(yi)方對(dui)另(ling)一(yi)方起(qi)(qi)了決定性(xing)的(de)(de)作(zuo)用(yong)，因(yin)而有(you)(you)顯性(xing)因(yin)子(zi)(zi)(zi)和隱性(xing)因(yin)子(zi)(zi)(zi)之(zhi)分(fen)，隨(sui)之(zhi)而來的(de)(de)也就(jiu)有(you)(you)了顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)與隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)之(zhi)分(fen)。
⑷雜(za)種F1所產生的(de)(de)(de)不同(tong)類型(xing)的(de)(de)(de)配子，其數目相等，而雌雄配子的(de)(de)(de)結合又是隨機的(de)(de)(de)，即(ji)各種不同(tong)類型(xing)的(de)(de)(de)雌配子與雄配子的(de)(de)(de)結合機會均(jun)等。
為(wei)了(le)更好地證明(ming)分(fen)離現(xian)象，下(xia)面(mian)用(yong)一(yi)對(dui)遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)的圖解來說明(ming)孟德爾的豌(wan)豆雜(za)交試驗及其假(jia)說。我(wo)們(men)(men)用(yong)大(da)寫字母(mu)D代(dai)表(biao)決(jue)定高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)豆的顯(xian)性(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)，用(yong)小寫字母(mu)d代(dai)表(biao)矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)豌(wan)豆的隱性(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)。在(zai)生物的體細(xi)胞內，遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)是(shi)(shi)成對(dui)存在(zai)的，因(yin)(yin)此，在(zai)純種(zhong)(zhong)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)豆的體細(xi)胞內含有一(yi)對(dui)決(jue)定高(gao)(gao)莖(jing)(jing)性(xing)狀的顯(xian)性(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)DD，在(zai)純種(zhong)(zhong)矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)豌(wan)豆的體細(xi)胞內含有一(yi)對(dui)決(jue)定矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)性(xing)狀的隱性(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)dd。雜(za)交產生的F1的體細(xi)胞中，D和(he)(he)d結合(he)成Dd，由于D（高(gao)(gao)莖(jing)(jing)）對(dui)d（矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)）是(shi)(shi)顯(xian)性(xing)，故(gu)F1植株全部為(wei)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)豆。當F1進(jin)行(xing)減(jian)數(shu)分(fen)裂時，其成對(dui)的遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)D和(he)(he)d又(you)得(de)彼(bi)此分(fen)離，最終產生了(le)兩種(zhong)(zhong)不同類型的配(pei)子(zi)(zi)。一(yi)種(zhong)(zhong)是(shi)(shi)含有遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)D的配(pei)子(zi)(zi)，另一(yi)種(zhong)(zhong)是(shi)(shi)含有遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)d的配(pei)子(zi)(zi)，而(er)且兩種(zhong)(zhong)配(pei)子(zi)(zi)在(zai)數(shu)量上相等，各占1/2。因(yin)(yin)此，上述兩種(zhong)(zhong)雌雄配(pei)子(zi)(zi)的結合(he)便(bian)產生了(le)三種(zhong)(zhong)組合(he)：DD、Dd和(he)(he)dd，它們(men)(men)之(zhi)間的比(bi)接近于1∶2∶1，而(er)在(zai)性(xing)狀表(biao)現(xian)上則(ze)接近于3（高(gao)(gao)）∶1（矮(ai)(ai)）。
因此，孟(meng)德(de)爾的(de)(de)遺傳因子假說，使(shi)得豌(wan)豆雜交(jiao)試驗所得到(dao)的(de)(de)相似結(jie)果有了(le)科學的(de)(de)、圓滿的(de)(de)解釋。
基因(yin)型與(yu)表(biao)(biao)(biao)現型我們(men)已經(jing)看到，在上述一(yi)對(dui)遺(yi)(yi)(yi)傳因(yin)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)(yi)傳分析中(zhong)，遺(yi)(yi)(yi)傳下(xia)來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)和(he)(he)最終表(biao)(biao)(biao)現出來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)并不(bu)完全是(shi)一(yi)回事，如當遺(yi)(yi)(yi)傳結(jie)構(gou)為DD型時(shi)，其(qi)(qi)表(biao)(biao)(biao)現出來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)性狀(zhuang)是(shi)高莖(jing)豌(wan)豆，而遺(yi)(yi)(yi)傳結(jie)構(gou)為Dd型時(shi)，其(qi)(qi)表(biao)(biao)(biao)現出來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)也是(shi)高莖(jing)豌(wan)豆。像(xiang)這樣，生物(wu)個體(ti)所表(biao)(biao)(biao)現出來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)外形特征和(he)(he)生理特性叫做表(biao)(biao)(biao)現型，如高莖(jing)與(yu)矮莖(jing)，紅花與(yu)白花；而生物(wu)個體(ti)或(huo)其(qi)(qi)某一(yi)性狀(zhuang)的(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)(yi)傳基礎(chu)，則(ze)被稱(cheng)(cheng)為基因(yin)型，如高莖(jing)豌(wan)豆的(de)(de)(de)(de)(de)基因(yin)型有(you)DD和(he)(he)Dd兩種(zhong)，而矮莖(jing)豌(wan)豆的(de)(de)(de)(de)(de)基因(yin)型只有(you)dd一(yi)種(zhong)。由相(xiang)同遺(yi)(yi)(yi)傳因(yin)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)配子(zi)結(jie)合(he)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)合(he)子(zi)發育(yu)而成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)個體(ti)叫做純合(he)體(ti)，如DD和(he)(he)dd的(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)株；凡是(shi)由不(bu)同遺(yi)(yi)(yi)傳因(yin)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)配子(zi)結(jie)合(he)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)合(he)子(zi)發育(yu)而成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)個體(ti)則(ze)稱(cheng)(cheng)為雜合(he)體(ti)，如Dd。
基(ji)因(yin)型是(shi)(shi)生物個(ge)體內(nei)(nei)部的(de)遺(yi)傳(chuan)(chuan)物質結構，因(yin)此，生物個(ge)體的(de)基(ji)因(yin)型在(zai)很大(da)程度上(shang)決(jue)定(ding)了生物個(ge)體的(de)表(biao)(biao)(biao)現(xian)型。例如，含(han)有顯(xian)性(xing)遺(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)子D的(de)豌(wan)豆(dou)植株(zhu)（DD和(he)Dd）都表(biao)(biao)(biao)現(xian)為(wei)(wei)高(gao)莖，無顯(xian)性(xing)遺(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)子的(de)豌(wan)豆(dou)植株(zhu)（dd）都表(biao)(biao)(biao)現(xian)為(wei)(wei)矮(ai)莖。由此可見，基(ji)因(yin)型是(shi)(shi)性(xing)狀(zhuang)表(biao)(biao)(biao)現(xian)的(de)內(nei)(nei)在(zai)因(yin)素(su)，而表(biao)(biao)(biao)現(xian)型則是(shi)(shi)基(ji)因(yin)型的(de)表(biao)(biao)(biao)現(xian)形式。
由(you)以上分析我們還可知道，表現(xian)型(xing)相(xiang)同，基因型(xing)卻(que)并不(bu)(bu)一(yi)(yi)定相(xiang)同。例如(ru)，DD和Dd的(de)表現(xian)型(xing)都(dou)是高莖(jing)，但其基因型(xing)并不(bu)(bu)相(xiang)同，并且(qie)它們的(de)下(xia)一(yi)(yi)代(dai)有差(cha)別(bie)：DD的(de)下(xia)一(yi)(yi)代(dai)都(dou)是高莖(jing)的(de)，而(er)Dd的(de)下(xia)一(yi)(yi)代(dai)則有分離現(xian)象(xiang)——既有高莖(jing)，也(ye)有矮莖(jing)。
4．分離規律的驗證
前面(mian)(mian)講到孟德爾(er)對分離現象的(de)(de)(de)解釋(shi)，僅僅建立在一種假(jia)說(shuo)基礎之上，他(ta)本人也十分清(qing)(qing)楚這一點。假(jia)說(shuo)畢竟只是假(jia)說(shuo)，不能用來代替(ti)真理(li)，要使這個假(jia)說(shuo)上升為科學真理(li)，單憑其(qi)能清(qing)(qing)楚地解釋(shi)他(ta)所得(de)到的(de)(de)(de)試(shi)驗(yan)結果(guo)，那是遠遠不夠的(de)(de)(de)，還必須(xu)用實驗(yan)的(de)(de)(de)方法進行驗(yan)證(zheng)(zheng)這一假(jia)說(shuo)。下(xia)面(mian)(mian)介(jie)紹孟德爾(er)設計的(de)(de)(de)第一種驗(yan)證(zheng)(zheng)方法，也是他(ta)用得(de)最多(duo)的(de)(de)(de)測交法。
測(ce)(ce)交(jiao)就是讓雜(za)(za)種(zhong)子(zi)一(yi)代與隱性(xing)類型(xing)相(xiang)(xiang)交(jiao)，用(yong)來(lai)測(ce)(ce)定(ding)F1的(de)(de)(de)基因(yin)(yin)型(xing)。按照孟(meng)德爾(er)對分離(li)現象的(de)(de)(de)解(jie)釋，雜(za)(za)種(zhong)子(zi)一(yi)代F1（Dd）一(yi)定(ding)會產生(sheng)(sheng)帶有(you)(you)遺(yi)傳因(yin)(yin)子(zi)D和d的(de)(de)(de)兩種(zhong)配(pei)子(zi)，并且兩者的(de)(de)(de)數目(mu)相(xiang)(xiang)等；而隱性(xing)類型(xing)（dd）只能(neng)產生(sheng)(sheng)一(yi)種(zhong)帶有(you)(you)隱性(xing)遺(yi)傳因(yin)(yin)子(zi)d的(de)(de)(de)配(pei)子(zi)，這種(zhong)配(pei)子(zi)不(bu)會遮(zhe)蓋F1中遺(yi)傳因(yin)(yin)子(zi)的(de)(de)(de)作用(yong)。所以，測(ce)(ce)交(jiao)產生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)后代應當一(yi)半(ban)是高莖(jing)（Dd）的(de)(de)(de)，一(yi)半(ban)是矮莖(jing)（dd）的(de)(de)(de)，即兩種(zhong)性(xing)狀之比為1∶1。
孟德爾用子一(yi)代(dai)(dai)高莖豌(wan)(wan)豆（Dd）與矮莖豌(wan)(wan)豆（dd）相交，得到(dao)的(de)后(hou)代(dai)(dai)共64株，其中高莖的(de)30株，矮莖的(de)34株，即(ji)性(xing)狀(zhuang)分離(li)比接近1∶1，實驗(yan)結(jie)果符合(he)預先(xian)設想(xiang)。對其他幾對相對性(xing)狀(zhuang)的(de)測(ce)交試驗(yan)，也無一(yi)例外地(di)得到(dao)了近似于1∶1的(de)分離(li)比。
孟德爾的(de)測交(jiao)結果，雄辯地(di)證明了(le)他自己提(ti)出的(de)遺(yi)傳因子分離假說是正確的(de)，是完全建立在科學的(de)基礎上的(de)。
5．分離規律的實質
孟德爾(er)提出的(de)(de)遺傳因子的(de)(de)分(fen)離假說，用他(ta)自己所(suo)設(she)計的(de)(de)測交等一系列試(shi)驗，已經得到(dao)了充(chong)分(fen)的(de)(de)驗證，亦(yi)被后人無數次(ci)的(de)(de)試(shi)驗所(suo)證實，現已被世(shi)人所(suo)公認，并被尊稱為孟德爾(er)的(de)(de)分(fen)離規(gui)律(lv)。那(nei)么，孟德爾(er)分(fen)離規(gui)律(lv)的(de)(de)實質是什么呢(ni)？
這(zhe)可以用一句話來(lai)概(gai)括，那就是(shi)：雜(za)合(he)體中(zhong)決定某一性狀的成對遺(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)子(zi)，在減數分裂過程(cheng)中(zhong)，彼此分離(li)，互不干擾(rao)，使(shi)得配(pei)子(zi)中(zhong)只具有成對遺(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)子(zi)中(zhong)的一個，從(cong)而(er)產生數目相等的、兩種類型的配(pei)子(zi)，且獨(du)立地遺(yi)傳(chuan)(chuan)給后(hou)代，這(zhe)就是(shi)孟德爾的分離(li)規律(lv)。
孟德爾在(zai)揭示了(le)由一對遺傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)子（或一對等位(wei)基因(yin)）控制的(de)一對相對性狀(zhuang)雜(za)交的(de)遺傳(chuan)(chuan)(chuan)規(gui)律——分離規(gui)律之后，這位(wei)才思敏(min)捷的(de)科(ke)學工(gong)作者，又接連(lian)進行了(le)兩對、三對甚至(zhi)更多對相對性狀(zhuang)雜(za)交的(de)遺傳(chuan)(chuan)(chuan)試驗(yan)，進而又發現了(le)第二(er)條重要的(de)遺傳(chuan)(chuan)(chuan)學規(gui)律，即自由組合規(gui)律，也(ye)有人稱它為(wei)獨立分配(pei)規(gui)律。這里我們僅介(jie)紹他所(suo)進行的(de)兩對相對性狀(zhuang)的(de)雜(za)交試驗(yan)。
1．雜交試驗現象的觀察
孟德爾在進行兩(liang)對相對性狀的雜(za)交試(shi)驗時，仍(reng)以(yi)豌(wan)豆為(wei)材料。他(ta)選取了具有兩(liang)對相對性狀差異的純合體(ti)作為(wei)親(qin)本進行雜(za)交，一(yi)(yi)個親(qin)本是結(jie)黃色(se)(se)圓(yuan)(yuan)(yuan)形種(zhong)子（簡稱黃色(se)(se)圓(yuan)(yuan)(yuan)粒(li)），另一(yi)(yi)親(qin)本是結(jie)綠(lv)色(se)(se)皺(zhou)形種(zhong)子（簡稱綠(lv)色(se)(se)皺(zhou)粒(li)），無(wu)論是正交還(huan)是反交，所(suo)得到(dao)的F1全都是黃色(se)(se)圓(yuan)(yuan)(yuan)形種(zhong)子。由此可知，豌(wan)豆的黃色(se)(se)對綠(lv)色(se)(se)是顯(xian)(xian)性，圓(yuan)(yuan)(yuan)粒(li)對皺(zhou)粒(li)是顯(xian)(xian)性，所(suo)以(yi)F1的豌(wan)豆呈(cheng)現黃色(se)(se)圓(yuan)(yuan)(yuan)粒(li)性狀。
如果把F1的種子播(bo)下(xia)去，讓它們的植株進行自(zi)花(hua)授粉（自(zi)交），則(ze)在(zai)F2中出現了明顯的性狀分離(li)和(he)自(zi)由組合現象。在(zai)共(gong)計得到的556粒F2種子中，有四種不同的表現類型.
如(ru)果以(yi)數量最少(shao)的(de)綠色皺形種(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)32粒作(zuo)為比(bi)例數1，那么(me)F2的(de)四種(zhong)(zhong)(zhong)表現型的(de)數字比(bi)例大(da)約為9∶3∶3∶1。如(ru)圖2-7所(suo)示豌豆種(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)兩對(dui)相對(dui)性狀(zhuang)的(de)遺(yi)傳實驗(yan)。
從(cong)以上豌豆雜交試驗結果看出(chu)，在F2所出(chu)現的四(si)種類型中，有(you)兩(liang)種是親(qin)(qin)本原有(you)的性(xing)狀組合(he)，即(ji)黃(huang)色(se)(se)圓(yuan)形(xing)種子和(he)綠色(se)(se)皺形(xing)種子，還有(you)兩(liang)種不同(tong)于(yu)親(qin)(qin)本類型的新組合(he)，即(ji)黃(huang)色(se)(se)皺形(xing)種子和(he)綠色(se)(se)圓(yuan)形(xing)種子，其結果顯示出(chu)不同(tong)相對性(xing)狀之間的自由組合(he)。
2．雜交試驗結果的分析
孟德爾在雜交(jiao)試驗(yan)的(de)分析(xi)研究中發現，如果單(dan)就其中的(de)一(yi)對(dui)相(xiang)對(dui)性(xing)狀(zhuang)而言(yan)，那么，其雜交(jiao)后代的(de)顯、隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)之比仍然符合3∶1的(de)近似比值。
以(yi)上(shang)性(xing)狀分(fen)離比(bi)的實(shi)際情況充分(fen)表明，這兩(liang)對相對性(xing)狀的遺傳，分(fen)別(bie)是(shi)由(you)兩(liang)對遺傳因子(zi)控制(zhi)著，其傳遞方式依然符(fu)合于分(fen)離規律。
此(ci)外，它還表明(ming)了(le)一對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性狀的分離與另一對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性狀的分離無關，二者在遺傳上是(shi)彼(bi)此(ci)獨立的。
如果把這兩(liang)對相對性(xing)狀聯系在一起進行考慮，那么，這個F2表現(xian)型的分(fen)離(li)比，應該(gai)是它們(men)各自(zi)F2表現(xian)型分(fen)離(li)比（3∶1）的乘積：這也表明，控制黃、綠和圓、皺兩(liang)對相對性(xing)狀的兩(liang)對等(deng)位基因，既(ji)能(neng)彼此分(fen)離(li)，又(you)能(neng)自(zi)由組合(he)。
3．自由組合現象的解釋
那么，對(dui)上述遺(yi)傳現象，又該如何(he)解釋呢？孟德爾根據(ju)上述雜(za)交試(shi)驗的(de)結果，提出了不同對(dui)的(de)遺(yi)傳因(yin)子(zi)在形成配子(zi)中自由(you)組合(he)的(de)理論(lun)。
因(yin)(yin)為最初選用的一個親本(ben)——黃色圓形的豌(wan)豆(dou)是(shi)純合子，其基(ji)(ji)因(yin)(yin)型為YYRR，在這(zhe)里(li)，Y代(dai)表黃色，R代(dai)表圓形，由于(yu)它們都是(shi)顯(xian)性，故用大寫字母表示(shi)(shi)。而選用的另(ling)一親本(ben)——綠色皺形豌(wan)豆(dou)也(ye)是(shi)純合子，其基(ji)(ji)因(yin)(yin)型為yyrr，這(zhe)里(li)y代(dai)表綠色，r代(dai)表皺形，由于(yu)它們都是(shi)隱性，所以用小寫字母來表示(shi)(shi)。
由(you)于(yu)這兩個親(qin)本都是純(chun)合體(ti)，所(suo)以它(ta)們都只能產生一(yi)種類型的配(pei)子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者雜(za)交，YR配(pei)子與(yu)yr配(pei)子結合，所(suo)得后(hou)代F1的(de)基(ji)因型全(quan)為(wei)YyRr，即(ji)全(quan)為(wei)雜(za)合體。由(you)于基(ji)因間(jian)的(de)顯隱性關系(xi)，所(suo)以F1的(de)表現型全(quan)為(wei)黃色圓形種子。雜(za)合的(de)F1在形成配(pei)子時，根據分(fen)離規律，即(ji)Y與(yu)y分(fen)離，R與(yu)r分(fen)離，然后(hou)每對(dui)基(ji)因中的(de)一個(ge)成員各(ge)自進入(ru)到下一個(ge)配(pei)子中，這樣，在分(fen)離了的(de)各(ge)對(dui)基(ji)因成員之間(jian)，便(bian)會(hui)出(chu)現隨機的(de)自由(you)組合，即(ji)：
⑴Y與R組(zu)合成YR；
⑵Y與r組(zu)合成Yr；⑶y與R組(zu)合成yR；
⑷y與r組合(he)成yr。
由于(yu)它(ta)(ta)們彼此間相(xiang)互(hu)組合的(de)(de)(de)機會均等(deng)(deng)，因此雜種(zhong)(zhong)(zhong)F1（YyRr）能夠產(chan)(chan)生四(si)種(zhong)(zhong)(zhong)不同類(lei)型(xing)、相(xiang)等(deng)(deng)數(shu)量的(de)(de)(de)配子(zi)。當(dang)雜種(zhong)(zhong)(zhong)F1自交時，這(zhe)(zhe)四(si)種(zhong)(zhong)(zhong)不同類(lei)型(xing)的(de)(de)(de)雌(ci)雄配子(zi)隨(sui)機結合，便在F2中產(chan)(chan)生16種(zhong)(zhong)(zhong)組合中的(de)(de)(de)9種(zhong)(zhong)(zhong)基(ji)因型(xing)合子(zi)。由于(yu)顯(xian)隱(yin)性基(ji)因的(de)(de)(de)存在，這(zhe)(zhe)9種(zhong)(zhong)(zhong)基(ji)因型(xing)只(zhi)能有(you)四(si)種(zhong)(zhong)(zhong)表現型(xing)，即：黃色圓形、黃色皺(zhou)形、綠(lv)色圓形、綠(lv)色皺(zhou)形。如圖2-8所示(shi)它(ta)(ta)們之間的(de)(de)(de)比例為9∶3∶3∶1。
這(zhe)就是孟德爾當時提出的遺(yi)(yi)傳(chuan)因子(zi)自由(you)組(zu)合假說，這(zhe)個假說圓滿地解釋了他(ta)觀察到的試驗(yan)結果(guo)。事實上(shang)，這(zhe)也是一個普遍(bian)存在的最基本(ben)的遺(yi)(yi)傳(chuan)定(ding)(ding)律(lv)，這(zhe)就是孟德爾發現的第二個遺(yi)(yi)傳(chuan)定(ding)(ding)律(lv)——自由(you)組(zu)合規律(lv)，也有(you)人(ren)稱它為獨(du)立分配規律(lv)。
4．自由組合規律的驗證
與分離(li)規律(lv)(lv)相類(lei)似，要(yao)(yao)將自由(you)(you)組(zu)合規律(lv)(lv)由(you)(you)假說上升為真理，同(tong)樣也需(xu)要(yao)(yao)科學試驗的驗證。孟(meng)德爾(er)為了(le)證實具有兩(liang)對相對性狀的F1雜種，確(que)實產生(sheng)了(le)四(si)種數目相等(deng)的不同(tong)配子，他(ta)同(tong)樣采用了(le)測(ce)交法來驗證。
把F1雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)與(yu)雙隱性親本進行雜(za)交，由于(yu)雙隱性親本只能(neng)產生(sheng)一(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)含有兩個(ge)隱性基因(yin)的(de)(de)配(pei)子（yr），所(suo)以測交所(suo)產生(sheng)的(de)(de)后代(dai)，不僅(jin)能(neng)表(biao)現(xian)出雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)配(pei)子的(de)(de)類(lei)型，而且(qie)還能(neng)反映(ying)出各種(zhong)(zhong)(zhong)類(lei)型配(pei)子的(de)(de)比(bi)數。換句話說，當F1雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)與(yu)雙隱性親本測交后，如(ru)(ru)能(neng)產生(sheng)四種(zhong)(zhong)(zhong)不同類(lei)型的(de)(de)后代(dai)，而且(qie)比(bi)數相等，那么，就證實了F1雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)在形成配(pei)子時，其(qi)基因(yin)就是(shi)按照(zhao)自由組合的(de)(de)規律彼此(ci)(ci)結(jie)合的(de)(de)。為(wei)此(ci)(ci)，孟德爾做(zuo)了以下測交試(shi)驗，如(ru)(ru)圖2-9所(suo)示。
實(shi)際測交(jiao)的結(jie)果(guo)，無論是正交(jiao)還是反交(jiao)，都得到(dao)了(le)四(si)種(zhong)(zhong)數(shu)目相(xiang)近的不同類型的后(hou)代(dai)，其比數(shu)為1∶1∶1∶1，與預(yu)期的結(jie)果(guo)完全符合(he)。這就證(zheng)實(shi)了(le)雌雄雜種(zhong)(zhong)F1在形成配(pei)子(zi)(zi)時，確實(shi)產生(sheng)了(le)四(si)種(zhong)(zhong)數(shu)目相(xiang)等(deng)的配(pei)子(zi)(zi)，從而(er)驗證(zheng)了(le)自由組合(he)規律的正確性(xing)。
5．自由組合規律的實質
根(gen)據前面所講的可(ke)以知道，具有兩對(dui)（或更(geng)多對(dui)）相對(dui)性狀的親本進(jin)行雜交，在(zai)F1產生配(pei)子(zi)時，在(zai)等(deng)位(wei)(wei)基因分(fen)(fen)離(li)的同(tong)時，非同(tong)源染色體上的非等(deng)位(wei)(wei)基因表(biao)現(xian)為(wei)自由組合(he)，這就(jiu)是自由組合(he)規律的實(shi)質(zhi)。也就(jiu)是說(shuo)，一對(dui)等(deng)位(wei)(wei)基因與另一對(dui)等(deng)位(wei)(wei)基因的分(fen)(fen)離(li)與組合(he)互不干擾，各自獨立地分(fen)(fen)配(pei)到配(pei)子(zi)中。
孟德(de)爾的分離規律(lv)(lv)和自由組合(he)規律(lv)(lv)是(shi)遺傳(chuan)學中最基(ji)本、最重要(yao)的規律(lv)(lv)，后(hou)來(lai)發現的許(xu)多遺傳(chuan)學規律(lv)(lv)都是(shi)在它(ta)們的基(ji)礎(chu)上產生并(bing)建立起來(lai)的，它(ta)猶如(ru)一(yi)盞明燈，照亮了(le)近代遺傳(chuan)學發展的前途。
1．理論應用
從理(li)論上講，自由(you)組(zu)合規律(lv)為(wei)解(jie)釋(shi)自然(ran)界生(sheng)(sheng)(sheng)物的(de)(de)(de)多(duo)樣(yang)(yang)性提供了重(zhong)要的(de)(de)(de)理(li)論依(yi)據。大家(jia)知道，導致生(sheng)(sheng)(sheng)物發生(sheng)(sheng)(sheng)變異(yi)的(de)(de)(de)原因(yin)(yin)固然(ran)很多(duo)，但是(shi)(shi)，基(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)自由(you)組(zu)合卻是(shi)(shi)出現生(sheng)(sheng)(sheng)物性狀多(duo)樣(yang)(yang)性的(de)(de)(de)重(zhong)要原因(yin)(yin)。比如說，一對(dui)(dui)具有20對(dui)(dui)等(deng)位(wei)基(ji)因(yin)(yin)（這20對(dui)(dui)等(deng)位(wei)基(ji)因(yin)(yin)分別位(wei)于20對(dui)(dui)同源(yuan)染(ran)色體上）的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)物進行(xing)雜交(jiao)，F2可能出現的(de)(de)(de)表現型就有220=1048576種。這可以說明世界生(sheng)(sheng)(sheng)物種類為(wei)何如此繁多(duo)。當(dang)然(ran)，生(sheng)(sheng)(sheng)物種類多(duo)樣(yang)(yang)性的(de)(de)(de)原因(yin)(yin)還包(bao)括(kuo)基(ji)因(yin)(yin)突變和染(ran)色體畸變。
分離規律是由(you)于有些(xie)遺傳疾病是由(you)隱性遺傳因子控制的，這些(xie)遺傳病在通常情況下很少會出現。
2．實踐應用
孟德爾遺(yi)傳規律在(zai)(zai)實踐中的(de)(de)一(yi)個(ge)(ge)重要(yao)(yao)應用就是(shi)在(zai)(zai)植物的(de)(de)雜(za)交(jiao)(jiao)育種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)上。在(zai)(zai)雜(za)交(jiao)(jiao)育種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)實踐中，可(ke)以(yi)有目的(de)(de)地將兩個(ge)(ge)或多個(ge)(ge)品(pin)(pin)(pin)(pin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)優良性(xing)狀(zhuang)結(jie)合在(zai)(zai)一(yi)起，再經過(guo)自交(jiao)(jiao)，不斷進行純化和選擇，從而(er)得到(dao)一(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)符合理想要(yao)(yao)求的(de)(de)新(xin)品(pin)(pin)(pin)(pin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)。比方說，有這樣(yang)兩個(ge)(ge)品(pin)(pin)(pin)(pin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)番(fan)茄(qie)：一(yi)個(ge)(ge)是(shi)抗病、黃果肉品(pin)(pin)(pin)(pin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)，另一(yi)個(ge)(ge)是(shi)易感(gan)病、紅果肉品(pin)(pin)(pin)(pin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)，需(xu)(xu)要(yao)(yao)培育出(chu)一(yi)個(ge)(ge)既(ji)能穩(wen)(wen)定遺(yi)傳，又能抗病，而(er)且還是(shi)紅果肉的(de)(de)新(xin)品(pin)(pin)(pin)(pin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)。你(ni)就可(ke)以(yi)讓(rang)這兩個(ge)(ge)品(pin)(pin)(pin)(pin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)番(fan)茄(qie)進行雜(za)交(jiao)(jiao)，在(zai)(zai)F2中就會出(chu)現既(ji)抗病又是(shi)紅果肉的(de)(de)新(xin)型品(pin)(pin)(pin)(pin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)。用它作種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)子繁殖下去(qu)，經過(guo)選擇和培育，就可(ke)以(yi)得到(dao)你(ni)所需(xu)(xu)要(yao)(yao)的(de)(de)能穩(wen)(wen)定遺(yi)傳的(de)(de)番(fan)茄(qie)新(xin)品(pin)(pin)(pin)(pin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)。
這位生(sheng)前默默無聞的先驅又重新獲(huo)得(de)了高度(du)評價，他的論文也被(bei)公認為開(kai)辟了現代(dai)遺傳學。
孟德爾的研究(jiu)為什么被忽視
孟德爾的(de)(de)(de)(de)(de)(de)文章明(ming)確(que)流(liu)暢，他的(de)(de)(de)(de)(de)(de)學說(shuo)簡單質樸(pu)，而(er)且發表的(de)(de)(de)(de)(de)(de)時間（1866）正(zheng)是(shi)迫切需要這種(zhong)學說(shuo)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)時候，因(yin)而(er)他的(de)(de)(de)(de)(de)(de)工作為什么長(chang)(chang)期(qi)完全被忽(hu)視確(que)實(shi)是(shi)一個費解的(de)(de)(de)(de)(de)(de)謎。說(shuo)世界還沒(mei)有作好(hao)接納它的(de)(de)(de)(de)(de)(de)準(zhun)備這種(zhong)膚淺的(de)(de)(de)(de)(de)(de)答案(an)根本就不是(shi)什么答案(an)。如果孟德爾作好(hao)了準(zhun)備，那么別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)人又為什么沒(mei)有。這個問題(ti)十分重要，它表明(ming)思想史(shi)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)某些基本原則應當更(geng)加仔細地進行研(yan)究。孟德爾的(de)(de)(de)(de)(de)(de)工作長(chang)(chang)期(qi)被忽(hu)略(lve)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)可能(neng)原因(yin)是(shi)什么？
首先(xian)，當然是孟德爾發表(biao)(biao)的著作(zuo)極少。從1856年(nian)他(ta)開始研究到1871年(nian)停(ting)止雜交選育的這十幾年(nian)中(zhong)他(ta)必定積(ji)累了(le)大(da)量(liang)數據資料，但是他(ta)只(zhi)在布隆博物學會發表(biao)(biao)過演說和另一篇(pian)短文章（山柳菊的雜交試驗，1870年(nian)）。說得委婉(wan)一點，孟德爾并不是一個多(duo)產作(zuo)家。
從他(ta)(ta)(ta)和(he)內(nei)格里(li)(li)(li)的(de)(de)通信(xin)（SternandSherwood，1966）可以(yi)(yi)(yi)(yi)了(le)解他(ta)(ta)(ta)發(fa)(fa)現(xian)(xian)用豌豆進(jin)行試(shi)驗(yan)(yan)的(de)(de)結果(guo)被他(ta)(ta)(ta)于1869年(nian)采用一(yi)年(nian)生紫(zi)羅(luo)(luo)蘭(lan)與(yu)無毛(mao)紫(zi)羅(luo)(luo)蘭(lan)、玉(yu)米、紫(zi)茉莉進(jin)行的(de)(de)雜(za)交試(shi)驗(yan)(yan)完全證實(shi)。這還(huan)是(shi)(shi)在(zai)“不發(fa)(fa)表(biao)就湮滅”這諺語(yu)流(liu)行之(zhi)前很久的(de)(de)時候，孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)并(bing)沒(mei)有(you)(you)向世(shi)界介紹(shao)(shao)他(ta)(ta)(ta)以(yi)(yi)(yi)(yi)往(wang)的(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)(xian)得(de)到這些試(shi)驗(yan)(yan)證實(shi)的(de)(de)信(xin)息，而他(ta)(ta)(ta)以(yi)(yi)(yi)(yi)前的(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)(xian)也只是(shi)(shi)在(zai)上述學(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)(hui)(hui)會(hui)(hui)(hui)刊(kan)上發(fa)(fa)表(biao)。載有(you)(you)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)新發(fa)(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)布隆學(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)(hui)(hui)會(hui)(hui)(hui)刊(kan)被寄(ji)往(wang)115個(ge)單位(wei)的(de)(de)圖書館，包括英國皇家學(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)(hui)(hui)和(he)林(lin)奈學(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)(hui)(hui)。孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)自己(ji)保(bao)存了(le)40份(fen)這篇文章的(de)(de)復制品(pin)。后來(lai)我們知(zhi)道(dao)除了(le)別(bie)的(de)(de)學(xue)(xue)(xue)(xue)者(zhe)以(yi)(yi)(yi)(yi)外(wai)，他(ta)(ta)(ta)還(huan)將之(zhi)寄(ji)給兩位(wei)知(zhi)名(ming)的(de)(de)植物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)家：A．Kerner vonMarilaun（他(ta)(ta)(ta)以(yi)(yi)(yi)(yi)移植試(shi)驗(yan)(yan)而聞名(ming)）和(he)內(nei)格里(li)(li)(li)（當時的(de)(de)著名(ming)植物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)家之(zhi)一(yi)，孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)認為他(ta)(ta)(ta)是(shi)(shi)植物(wu)雜(za)交的(de)(de)專家）。自此以(yi)(yi)(yi)(yi)后孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)即經常與(yu)內(nei)格里(li)(li)(li)通信(xin)，可惜(xi)只有(you)(you)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)信(xin)被保(bao)存了(le)下來(lai)。內(nei)格里(li)(li)(li)顯(xian)然(ran)并(bing)不了(le)解孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)論點(dian)，而更(geng)可能(neng)的(de)(de)倒是(shi)(shi)反(fan)對(dui)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)論點(dian)。內(nei)格里(li)(li)(li)不僅沒(mei)有(you)(you)鼓(gu)勵孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)反(fan)而是(shi)(shi)適得(de)其反(fan)，他(ta)(ta)(ta)并(bing)沒(mei)有(you)(you)介紹(shao)(shao)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)在(zai)有(you)(you)名(ming)的(de)(de)植物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)雜(za)志(zhi)上發(fa)(fa)表(biao)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)結果(guo)以(yi)(yi)(yi)(yi)便引起更(geng)多的(de)(de)人注意。反(fan)之(zhi)，他(ta)(ta)(ta)卻(que)讓(rang)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)采用山(shan)柳(liu)菊(ju)（Hieracium）進(jin)行試(shi)驗(yan)(yan)來(lai)檢驗(yan)(yan)其遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)說(shuo)，了(le)解山(shan)柳(liu)菊(ju)屬植物(wu)中(zhong)單性生殖(zhi)（無配生殖(zhi)）很普遍，使試(shi)驗(yan)(yan)結果(guo)和(he)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)學(xue)(xue)(xue)(xue)說(shuo)不一(yi)致。
簡單(dan)說(shuo)(shuo)來(lai)，正(zheng)如一(yi)位(wei)歷史(shi)學家所說(shuo)(shuo)，“孟(meng)(meng)(meng)德爾(er)(er)和(he)內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)交往完全是(shi)(shi)一(yi)場(chang)災難”。內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)在(zai)1884年出(chu)版他的(de)(de)(de)(de)(de)(de)關(guan)于(yu)(yu)進化與(yu)遺(yi)傳的(de)(de)(de)(de)(de)(de)名(ming)著時，在(zai)其中(zhong)討(tao)論(lun)雜交試驗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)篇幅(fu)很(hen)多的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)章(zhang)中(zhong)完全沒(mei)有(you)提到孟(meng)(meng)(meng)德爾(er)(er)。這簡直是(shi)(shi)不(bu)(bu)可(ke)思議(yi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)！因(yin)(yin)為這一(yi)章(zhang)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)其它(ta)內(nei)(nei)(nei)(nei)容比孟(meng)(meng)(meng)德爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)工作遜色得(de)多。是(shi)(shi)不(bu)(bu)是(shi)(shi)因(yin)(yin)為內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)輕視這位(wei)遠在(zai)摩拉維亞的(de)(de)(de)(de)(de)(de)天主教(jiao)神(shen)父？還是(shi)(shi)僅僅由于(yu)(yu)內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)氣量偏狹？很(hen)可(ke)能是(shi)(shi)后者。過去很(hen)少提到內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)是(shi)(shi)贊同(tong)純粹(cui)融合遺(yi)傳學說(shuo)(shuo)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)少數(shu)生物學家之一(yi)（Mayr，1973：140）。孟(meng)(meng)(meng)德爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)研究支持了(le)遺(yi)傳的(de)(de)(de)(de)(de)(de)顆粒說(shuo)(shuo)，內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)認為在(zai)受精時父本和(he)母本的(de)(de)(de)(de)(de)(de)異胞質由于(yu)(yu)同(tong)種分(fen)子(zi)團（micelles）融合成一(yi)單(dan)股而融合。對內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)來(lai)說(shuo)(shuo)，承認孟(meng)(meng)(meng)德爾(er)(er)學說(shuo)(shuo)就等于(yu)(yu)完全否定了(le)他自己的(de)(de)(de)(de)(de)(de)學說(shuo)(shuo)，他沒(mei)有(you)仔(zi)細推敲(qiao)孟(meng)(meng)(meng)德爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)文章(zhang)（他本應當(dang)這樣做）就草率地作出(chu)了(le)孟(meng)(meng)(meng)德爾(er)(er)肯(ken)定錯了(le)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)論(lun)（Weinstein，1962），他認為這些發(fa)現是(shi)(shi)“依(yi)靠(kao)經驗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)而不(bu)(bu)是(shi)(shi)依(yi)靠(kao)理智的(de)(de)(de)(de)(de)(de)”。
孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)謙遜并(bing)沒有(you)(you)改變他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)處境。自從遭到(dao)內(nei)格里的(de)(de)(de)(de)冷(leng)遇(yu)后(hou)，他(ta)(ta)(ta)再(zai)也沒有(you)(you)積(ji)極地去和(he)其它植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)學(xue)(xue)家(jia)或(huo)(huo)雜交育種(zhong)者建立聯系或(huo)(huo)在(zai)國(guo)內(nei)或(huo)(huo)國(guo)際(ji)學(xue)(xue)術(shu)會議上發(fa)(fa)(fa)表演說。他(ta)(ta)(ta)將他(ta)(ta)(ta)七年時(shi)(shi)間里的(de)(de)(de)(de)做的(de)(de)(de)(de)的(de)(de)(de)(de)、涉及(ji)到(dao)3萬多(duo)個植(zhi)(zhi)(zhi)株的(de)(de)(de)(de)實驗研(yan)究(jiu)比作是(shi)(shi)(shi)“一(yi)個與世隔離(li)的(de)(de)(de)(de)試驗”！孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)意識到(dao)豌豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)情況是(shi)(shi)(shi)非同(tong)一(yi)般的(de)(de)(de)(de)簡單。這無(wu)疑是(shi)(shi)(shi)他(ta)(ta)(ta)選擇這一(yi)物(wu)種(zhong)作為他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)主要(yao)實驗材料(liao)的(de)(de)(de)(de)原(yuan)因。后(hou)來(lai)所(suo)(suo)發(fa)(fa)(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de)幾乎(hu)一(yi)切復雜的(de)(de)(de)(de)染(ran)色體遺傳現(xian)象(xiang)(xiang)在(zai)孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)所(suo)(suo)使用的(de)(de)(de)(de)試驗植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)中都(dou)有(you)(you)所(suo)(suo)表現(xian)。以孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)當時(shi)(shi)所(suo)(suo)擁有(you)(you)的(de)(de)(de)(de)手段，他(ta)(ta)(ta)肯定會被由連鎖(suo)、交換、多(duo)倍性引起的(de)(de)(de)(de)復雜現(xian)象(xiang)(xiang)所(suo)(suo)難倒。實際(ji)上山柳菊屬的(de)(de)(de)(de)無(wu)配生殖后(hou)來(lai)就使他(ta)(ta)(ta)寸步難行。因此孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)(fa)現(xian)給人的(de)(de)(de)(de)印象(xiang)(xiang)是(shi)(shi)(shi)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)理論也許不能(neng)適用于(yu)各類(lei)(lei)植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)，他(ta)(ta)(ta)本人也說，“只(zhi)有(you)(you)擁有(you)(you)絕大多(duo)數植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)類(lei)(lei)群的(de)(de)(de)(de)詳細試驗結果才(cai)能(neng)做出(chu)最(zui)后(hou)決定”（1866：2）。在(zai)這個例子中，孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)態度很可能(neng)受到(dao)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)物(wu)理學(xue)(xue)訓練(lian)的(de)(de)(de)(de)不利影響。物(wu)理學(xue)(xue)家(jia)（至少(shao)在(zai)孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)那個時(shi)(shi)代）總是(shi)(shi)(shi)尋(xun)求普遍定律。因此，孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)所(suo)(suo)發(fa)(fa)(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de)豌豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)“定律”只(zhi)有(you)(you)在(zai)也適用于(yu)豌豆(dou)(dou)(dou)和(he)所(suo)(suo)有(you)(you)其它植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)時(shi)(shi)才(cai)有(you)(you)效。孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)是(shi)(shi)(shi)不是(shi)(shi)(shi)因為他(ta)(ta)(ta)發(fa)(fa)(fa)現(xian)這些(xie)定律似(si)乎(hu)并(bing)不適用于(yu)某些(xie)別的(de)(de)(de)(de)植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)也認為他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)豌豆(dou)(dou)(dou)定律無(wu)效？
正如我在前面指出，孟德(de)爾的(de)(de)研究方法還有另(ling)一(yi)個弱點。當(dang)他(ta)(ta)決定了“為豌豆(dou)提出的(de)(de)定律的(de)(de)可(ke)靠性還需要證(zheng)實”（1866：43）之后就(jiu)轉向(xiang)物(wu)(wu)種(zhong)雜(za)(za)(za)交(jiao)。雖然他(ta)(ta)認識到這和(he)變(bian)種(zhong)雜(za)(za)(za)交(jiao)并(bing)不是(shi)一(yi)回事，然而物(wu)(wu)種(zhong)雜(za)(za)(za)交(jiao)的(de)(de)試驗使他(ta)(ta)沒有把握和(he)不愿意積極去改(gai)進豌豆(dou)試驗的(de)(de)結(jie)果，而這本來是(shi)應當(dang)做的(de)(de)。他(ta)(ta)特別被原(yuan)以為是(shi)固定不變(bian)物(wu)(wu)種(zhong)的(de)(de)雜(za)(za)(za)種(zhong)所困擾(rao)。就(jiu)這一(yi)點而言也并(bing)非只有孟德(de)爾一(yi)人(ren)如此。物(wu)(wu)種(zhong)的(de)(de)本質是(shi)雜(za)(za)(za)交(jiao)家所最關心的(de)(de)，在1900年以前孟德(de)爾的(de)(de)菜豆(dou)和(he)山柳菊(ju)的(de)(de)物(wu)(wu)種(zhong)間(jian)雜(za)(za)(za)交(jiao)試驗常(chang)被雜(za)(za)(za)交(jiao)家提到（從內(nei)格里到荷夫曼和(he)Focke），而不是(shi)他(ta)(ta)的(de)(de)豌豆(dou)變(bian)種(zhong)的(de)(de)比(bi)值。
1900年以后相當長(chang)一(yi)段時(shi)間中人們(men)廣泛地(di)認為連續(xu)變異所遵從(cong)的(de)(de)是(shi)(shi)和孟德爾(er)的(de)(de)遺(yi)傳定律完全不(bu)同的(de)(de)規律，這可(ke)能也是(shi)(shi)忽視孟德爾(er)研究工作的(de)(de)另一(yi)個原(yuan)因。漸進性的(de)(de)連續(xu)變異在1859年以后被普遍認為是(shi)(shi)進化論者所關(guan)心(xin)的(de)(de)唯一(yi)的(de)(de)一(yi)種(zhong)變異。
歷史學家曾(ceng)經(jing)查證在(zai)1900年以(yi)前(qian)孟德爾(er)的(de)(de)工(gong)作曾(ceng)被人(ren)引用(yong)12次左右。引用(yong)最(zui)多也是最(zui)重要的(de)(de)是Focke的(de)(de)著名(ming)評(ping)論性著作《植物(wu)雜種》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一書。后來凡從事(shi)植物(wu)雜交的(de)(de)人(ren)都(dou)(dou)參(can)考(kao)這(zhe)本(ben)書，在(zai)這(zhe)書出(chu)版(ban)之后幾乎所有提到(dao)孟德爾(er)工(gong)作的(de)(de)人(ren)都(dou)(dou)說是從Focke的(de)(de)這(zhe)本(ben)書中查到(dao)的(de)(de)。但(dan)是Focke本(ben)人(ren)根本(ben)沒有認識孟德爾(er)工(gong)作的(de)(de)重要意義，而且在(zai)書中提到(dao)時所采取的(de)(de)方式也不會促使人(ren)們(men)去參(can)閱孟德爾(er)的(de)(de)原(yuan)文。
1864年(nian)(nian)由于嚴(yan)重的蟲(chong)災（像甲蟲(chong)）和其(qi)它屬(shu)植物試驗的意外結果孟德爾被(bei)迫(po)放棄了豌豆(dou)研究(jiu)。1871年(nian)(nian)他被(bei)選為他所在的修道院院長后由于行(xing)政事務的糾纏便完全停止(zhi)了一切(qie)雜交研究(jiu)。1884年(nian)(nian)他因腎(shen)炎去世(shi)，年(nian)(nian)僅62歲。又經過(guo)了16年(nian)(nian)全世(shi)界才(cai)意識(shi)到他的發現的偉大意義。
