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簡述

能飛的爬行動物。俗稱飛龍。最大的翼龍兩翅張開時可達6～8m。中國發現的化(hua)石有(you)兩處：一處在新(xin)疆準噶爾(er)克拉(la)瑪依地區，稱準噶爾(er)龍，兩翼張開可(ke)達3.5m;一處在浙江(jiang)臨海上盤，稱臨海翼龍。這兩處均產于白堊紀(ji)(距(ju)今1.37億年～6500萬年)地層(ceng)中。 

古爬(pa)行動(dong)(dong)物(wu)的一(yi)目。是(shi)爬(pa)行動(dong)(dong)物(wu)向空中(zhong) 發展的一(yi)支。頭長，頸長，眼大，嘴(zui)尖而長。前肢第(di)四指 和(he)(he)體側之間有一(yi)皮質薄膜，能(neng)飛翔(xiang)。棲息于海(hai)邊和(he)(he)湖邊， 以魚為(wei)食。可(ke)分為(wei)喙嘴(zui)龍(long)、翼(yi)手龍(long)和(he)(he)準噶爾翼(yi)龍(long)三亞目。 在侏羅(luo)紀和(he)(he)白堊(e)紀廣泛分布于世界各地。 

外形特征

翼(yi)手龍(long)比其(qi)(qi)它(ta)的(de)(de)翼(yi)龍(long)身(shen)形要大，它(ta)們幾乎沒有(you)牙(ya)齒，其(qi)(qi)它(ta)的(de)(de)翼(yi)龍(long)有(you)牙(ya)齒。典型(xing)的(de)(de)翼(yi)手龍(long)的(de)(de)尾巴(ba)要比其(qi)(qi)它(ta)翼(yi)龍(long)短，其(qi)(qi)頭(tou)上長(chang)有(you)頭(tou)冠。一些(xie)翼(yi)龍(long)的(de)(de)大小與一般鳥禽無(wu)異，還有(you)些(xie)卻(que)可以長(chang)得像

小型(xing)飛機一樣大，最(zui)大的(de)翼(yi)(yi)龍(long)，其翼(yi)(yi)長為三十九英(ying)尺（12m）。

支撐(cheng)翼(yi)龍飛(fei)行的(de)(de)(de)翼(yi)膜(mo)(mo)(mo)結(jie)構(gou)，完(wan)全(quan)不同于其(qi)(qi)后(hou)(hou)能夠飛(fei)行的(de)(de)(de)脊椎動(dong)物鳥類和蝙蝠類翅膀結(jie)構(gou)。翼(yi)龍類由皮(pi)膜(mo)(mo)(mo)形成(cheng)翼(yi)面，皮(pi)膚、肌(ji)肉、與其(qi)(qi)它軟組(zu)織(zhi)構(gou)成(cheng)的(de)(de)(de)膜(mo)(mo)(mo)，膜(mo)(mo)(mo)從(cong)胸部(bu)延展到極長(chang)的(de)(de)(de)第四(si)手指(zhi)上(shang)。以其(qi)(qi)他指(zhi)骨(gu)支撐(cheng)著膜(mo)(mo)(mo)。翼(yi)龍的(de)(de)(de)膜(mo)(mo)(mo)只附著在(zai)細(xi)長(chang)的(de)(de)(de)一個(ge)指(zhi)狀物（第4指(zhi)）上(shang)，向后(hou)(hou)沿體側延伸到膝蓋(gai)；在(zai)頸部(bu)與“臂”之間有(you)附加的(de)(de)(de)皮(pi)膜(mo)(mo)(mo)。前面3個(ge)指(zhi)骨(gu)為爪狀的(de)(de)(de)細(xi)長(chang)鉤(gou)。其(qi)(qi)膜(mo)(mo)(mo)看(kan)來已完(wan)全(quan)適應(ying)飛(fei)翔(xiang)和滑翔(xiang)，但不如蝙蝠的(de)(de)(de)膜(mo)(mo)(mo)或(huo)鳥類的(de)(de)(de)翼(yi)靈活，而(er)且較為脆弱。身體結(jie)實，后(hou)(hou)腿長(chang)而(er)細(xi)，其(qi)(qi)構(gou)造表(biao)明(ming)不適應(ying)垂直移動(dong)或(huo)停歇，休息(xi)時靠后(hou)(hou)肢懸掛。頸部(bu)似乎在(zai)飛(fei)行時持(chi)豎式，與頭部(bu)連成(cheng)直角并向前。頭骨(gu)輕而(er)強壯，大(da)多數骨(gu)頭融合(he)在(zai)一起；有(you)細(xi)長(chang)的(de)(de)(de)嘴；眼睛大(da)，像許(xu)多鳥類那樣(yang)，眼球(qiu)被一系(xi)列位(wei)于其(qi)(qi)四(si)壁的(de)(de)(de)骨(gu)板（鞏膜(mo)(mo)(mo)環）所加固。

使用計算機分層造影掃描技術(shu)，依據化石建立翼龍大腦的(de)(de)(de)三維圖像(xiang)。圖像(xiang)顯示，翼龍的(de)(de)(de)小腦葉片相當發達，其質量占(zhan)腦質量的(de)(de)(de)7.5%，是目(mu)前已知的(de)(de)(de)脊椎動物中比例最高的(de)(de)(de)。與之相比，擅長(chang)飛行的(de)(de)(de)鳥類的(de)(de)(de)小腦葉片也只占(zhan)其腦質量的(de)(de)(de)1%到2%。

最大(da)的(de)翼(yi)(yi)龍是(shi)風神翼(yi)(yi)龍（羽蛇神翼(yi)(yi)龍）。展(zhan)開雙翼(yi)(yi)有(you)11~15米長，相(xiang)當于(yu)一架飛機大(da)小。最小的(de)樹棲翼(yi)(yi)龍化石(shi)——隱居森林(lin)翼(yi)(yi)龍，翼(yi)(yi)展(zhan)開僅(jin)25厘米，近似于(yu)一只(zhi)燕子(zi)身型大(da)小。

翼龍是一類(lei)非常特殊(shu)的(de)爬(pa)行動物，具有獨特的(de)骨骼構造特征。

翼(yi)龍的(de)前肢高度退化，第(di)4指(zhi)加長變粗成為飛行(xing)翼(yi)指(zhi)，它由(you)四節(jie)翼(yi)指(zhi)骨組成，前端沒有(you)爪，與(yu)前肢共同(tong)構成飛行(xing)翼(yi)的(de)堅固前緣，支(zhi)撐(cheng)并連結(jie)著身體側面和后肢的(de)膜，形成能夠(gou)飛行(xing)的(de)具有(you)類似鳥類翅膀(bang)的(de)翼(yi)膜。翼(yi)龍的(de)腕部(bu)發育一(yi)個特有(you)的(de)向(xiang)肩部(bu)前伸的(de)翅骨，對(dui)翼(yi)膜起支(zhi)撐(cheng)作用(yong)。第(di)一(yi)至(zhi)三指(zhi)生長在翼(yi)膜外側，變成鉤(gou)狀的(de)小爪，第(di)五指(zhi)退化消失。

盡管(guan)與恐(kong)(kong)龍(long)生存(cun)的(de)(de)時代相同，但翼龍(long)并不是恐(kong)(kong)龍(long)；它們形(xing)成(cheng)于(yu)進化樹上的(de)(de)一(yi)個獨特分支(zhi)。翼龍(long)是飛向藍天的(de)(de)爬行動物，有(you)時也被誤認為是“會(hui)飛的(de)(de)恐(kong)(kong)龍(long)”。翼龍(long)起源于(yu)約2.15億年(nian)(nian)前(qian)的(de)(de)晚三(san)疊世(shi)，滅絕于(yu)6500萬年(nian)(nian)前(qian)的(de)(de)白堊(e)紀末期。當恐(kong)(kong)龍(long)稱霸著陸(lu)地時，翼龍(long)卻控制著天空。

迄今(jin)為止，世界上已經(jing)發現命名了超過120種(zhong)的翼(yi)龍化石(shi)。

翼龍的個體大(da)小和形態差異非(fei)常大(da)，大(da)者如20世紀70年代(dai)在美國得(de)克薩(sa)斯州發現的翼手(shou)龍化(hua)石(shi)，它的兩翼展(zhan)開約16米，寬度比F-16戰(zhan)斗機還長約1.5米，小者形如麻雀。翼龍有兩大(da)類，早(zao)期的喙嘴龍類比較(jiao)原始，主要生(sheng)活在侏(zhu)羅紀，有一條很(hen)(hen)長的尾巴；晚期的翼手(shou)龍類主要生(sheng)活在白堊紀，尾巴很(hen)(hen)短，甚至消失。

中國晚(wan)中生代地層中發(fa)現(xian)了(le)(le)(le)一件比較(jiao)完(wan)整(zheng)的(de)(de)(de)(de)蛙嘴龍(long)科(ke)化(hua)(hua)石(shi)“寧城熱河翼龍(long)”，化(hua)(hua)石(shi)骨(gu)骼保存(cun)較(jiao)完(wan)整(zheng)，清楚地保存(cun)翼膜和遍布全身的(de)(de)(de)(de)毛(mao)狀皮(pi)膚衍生物以(yi)及腳蹼。這件化(hua)(hua)石(shi)的(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)，使古(gu)生物學家對翼龍(long)的(de)(de)(de)(de)“毛(mao)”的(de)(de)(de)(de)結構(gou)、分布以(yi)及翼膜的(de)(de)(de)(de)形態特征有了(le)(le)(le)一個(ge)比較(jiao)全面的(de)(de)(de)(de)了(le)(le)(le)解，并提(ti)出翼龍(long)的(de)(de)(de)(de)“毛(mao)”與帶毛(mao)恐龍(long)的(de)(de)(de)(de)原(yuan)始羽毛(mao)，可能為(wei)同源關(guan)系。

生活習性

翼龍為了適應飛行的需要，已經具有內熱和體溫恒定的生理機制，較高的新陳代謝水平，發達的神經系統以及高效率的循環和呼吸系統，成為一類最不像爬行動物的爬行動物。腦子大，明顯地(di)可與鳥類相比(bi)。該類占優(you)勢的(de)感官是(shi)視力而不是(shi)嗅覺(jue)大多數化(hua)石見于海相地(di)層，因此很(hen)可能通過(guo)潛水捕(bu)魚(yu)獲(huo)取食料。但難以理解飛(fei)落后如何從地(di)面或水中起飛(fei)。

20世紀初，英國古生(sheng)物(wu)學(xue)曾認(ren)為，翼(yi)(yi)龍具(ju)備(bei)快速(su)運(yun)動的(de)能力，像蝙蝠一樣，體上有(you)毛(mao)(mao)，并(bing)有(you)鳥類(lei)相(xiang)似的(de)生(sheng)活習(xi)性，因此，翼(yi)(yi)龍應該是體溫(wen)恒定的(de)溫(wen)血動物(wu)。1970年，在哈薩(sa)克(ke)斯坦發現了一件比較完(wan)整的(de)帶有(you)“毛(mao)(mao)”的(de)翼(yi)(yi)龍化石，英國古生(sheng)物(wu)學(xue)家通過(guo)對這(zhe)件標本毛(mao)(mao)狀(zhuang)物(wu)和翼(yi)(yi)膜結構(gou)的(de)研究，認(ren)為它無疑屬于溫(wen)血動物(wu)。翼(yi)(yi)龍身體上的(de)這(zhe)些“毛(mao)(mao)”隔熱保溫(wen)，防(fang)止體內(nei)熱量的(de)散失，具(ju)有(you)調節體溫(wen)的(de)作用(yong)，能直接證明翼(yi)(yi)龍是熱血的(de)恒溫(wen)動物(wu)。

在(zai)內蒙(meng)古寧城(cheng)發(fa)現的(de)(de)全身覆蓋“毛”的(de)(de)熱河(he)翼(yi)龍(long)完(wan)整(zheng)骨(gu)架(jia)，進(jin)一步(bu)證(zheng)明了翼(yi)龍(long)為(wei)溫(wen)(wen)血動物(wu)。在(zai)巴西掠(lve)海翼(yi)龍(long)巨大(da)的(de)(de)頭(tou)部脊狀構造上發(fa)現具有調節(jie)體溫(wen)(wen)的(de)(de)血管的(de)(de)印痕，也是翼(yi)龍(long)為(wei)溫(wen)(wen)血動物(wu)的(de)(de)直接證(zheng)據(ju)(ju)。另一個(ge)證(zheng)據(ju)(ju)來自于(yu)翼(yi)龍(long)的(de)(de)骨(gu)骼(ge)像鳥一樣有一些(xie)具有調節(jie)體溫(wen)(wen)的(de)(de)小氣囊(nang)。

翼龍(long)是(shi)一類(lei)非常特(te)(te)殊的爬行(xing)動物，具有獨(du)特(te)(te)的骨骼(ge)構造特(te)(te)征(zheng)。早在(zai)(zai)1784年(nian)，意大利的古生物學家科利尼在(zai)(zai)德(de)國(guo)發現(xian)第一件(jian)翼龍(long)化石，到1801年(nian)，居維葉才鑒(jian)定它為翼手(shou)龍(long)，歸于爬行(xing)動物。 

翼(yi)龍常生(sheng)活在湖泊、淺海的(de)(de)上空。一(yi)些翼(yi)龍具有腳蹼，可(ke)以從天空中發現飛行(xing)的(de)(de)昆蟲以及水(shui)中游(you)動的(de)(de)魚(yu)、蝦等(deng)小(xiao)型(xing)水(shui)生(sheng)動物(wu)，并且迅速出擊，準確地捕食(shi)它們。大多數的(de)(de)翼(yi)龍都是食(shi)肉動物(wu)（predators），它們的(de)(de)獵(lie)物(wu)包括魚(yu)，水(shui)生(sheng)的(de)(de)無(wu)脊椎(zhui)動物(wu)（aquatic invertebrates），和其它陸(lu)地動物(wu)。有些翼(yi)龍是腐(fu)生(sheng)動物(wu)，有些是食(shi)草動物(wu)。在陸(lu)地上時，翼(yi)龍可(ke)直(zhi)立行(xing)走。 

生長繁殖

翼(yi)龍具有與今天的(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥類(lei)相(xiang)似的(de)(de)(de)(de)(de)(de)復雜行為，它們以卵生(sheng)(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)方式繁(fan)殖后代(dai)，把卵產(chan)在湖泊(bo)或者海灘的(de)(de)(de)(de)(de)(de)沙地上，也許還會孵(fu)卵，照顧幼仔。翼(yi)龍是已知最早演化(hua)為強(qiang)有力飛(fei)行能力的(de)(de)(de)(de)(de)(de)脊(ji)椎動物(wu)。發現的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)成年雌性(xing)翼(yi)龍與她的(de)(de)(de)(de)(de)(de)蛋(dan)保存在一(yi)起(qi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)石，提供(gong)了翼(yi)龍性(xing)別(bie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)直(zhi)接證據(ju)，并加(jia)深了對(dui)這些已絕滅的(de)(de)(de)(de)(de)(de)飛(fei)行動物(wu)生(sheng)(sheng)(sheng)殖生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)學的(de)(de)(de)(de)(de)(de)理解。新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)發現證實(shi)了雄(xiong)性(xing)具有相(xiang)對(dui)小(xiao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)盆和(he)大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)頭骨(gu)脊(ji)，而(er)雌性(xing)則(ze)具有大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)盆和(he)頭骨(gu)無脊(ji)。 

棲息環境

翼龍并不能像鳥類那樣自(zi)由地(di)、長距離地(di)翱翔(xiang)于藍天，只能在(zai)它的生活環境附近，如海邊、湖(hu)邊的巖石或(huo)樹林(lin)中滑翔(xiang)，有(you)時也在(zai)水(shui)面(mian)上盤旋。

翼(yi)龍(long)比鳥類早了(le)約7000萬年飛(fei)(fei)向天空，大約在三(san)疊紀(ji)晚期就開始適應(ying)空中生活，在地(di)球(qiu)上(shang)成功地(di)生存了(le)1.5億年。翼(yi)龍(long)為了(le)適應(ying)飛(fei)(fei)翔的(de)需要，具(ju)有許多類似鳥類的(de)骨骼特征，如頭骨多孔，骨骼中空輕巧(qiao)，胸骨及其龍(long)骨突發達等(deng)等(deng)。

迄今為(wei)止(zhi)，世(shi)界(jie)上(shang)已經發(fa)(fa)現命名(ming)了超過120種(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)(yi)龍(long)化石(shi)(shi)。翼(yi)(yi)(yi)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)體(ti)大小(xiao)和(he)形態差異非常大，大者如(ru)上(shang)個(ge)世(shi)紀70年代在(zai)美(mei)國(guo)(guo)(guo)得克薩斯州(zhou)發(fa)(fa)現的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)(yi)手龍(long)化石(shi)(shi)，它的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩翼(yi)(yi)(yi)展開約16米(mi)，寬度相當于F一(yi)(yi)(yi)(yi)1 6戰斗機(ji)。翼(yi)(yi)(yi)龍(long)類(lei)屬于爬(pa)行動物(wu)，然而(er)它很(hen)可能(neng)(neng)是溫(wen)(wen)(wen)血(xue)動物(wu)。20世(shi)紀初，英國(guo)(guo)(guo)古生(sheng)(sheng)物(wu)學(xue)者曾推測，翼(yi)(yi)(yi)龍(long)具(ju)備快(kuai)速運動的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)能(neng)(neng)力，像(xiang)蝙蝠(fu)一(yi)(yi)(yi)(yi)樣，體(ti)上(shang)有(you)毛(mao)，并有(you)與(yu)鳥類(lei)相似的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)活習(xi)性，是體(ti)溫(wen)(wen)(wen)恒定的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)溫(wen)(wen)(wen)血(xue)動物(wu)。后(hou)來(lai)在(zai)德國(guo)(guo)(guo)發(fa)(fa)現的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)喙嘴(zui)龍(long)化石(shi)(shi)上(shang)，找(zhao)到了毛(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)印痕。另一(yi)(yi)(yi)(yi)個(ge)證據來(lai)自(zi)于翼(yi)(yi)(yi)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)骼，它們像(xiang)鳥一(yi)(yi)(yi)(yi)樣有(you)一(yi)(yi)(yi)(yi)些(xie)用于調節體(ti)溫(wen)(wen)(wen)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)小(xiao)氣囊。中國(guo)(guo)(guo)遼西帶(dai)“毛(mao)”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)熱(re)河翼(yi)(yi)(yi)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)現，進(jin)一(yi)(yi)(yi)(yi)步佐證了至少部分小(xiao)型(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)(yi)龍(long)類(lei)為(wei)溫(wen)(wen)(wen)血(xue)動物(wu)。越來(lai)越多的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)化石(shi)(shi)證據表明，一(yi)(yi)(yi)(yi)些(xie)翼(yi)(yi)(yi)龍(long)為(wei)了適應(ying)飛行的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)需要(yao)，已經具(ju)有(you)內熱(re)和(he)體(ti)溫(wen)(wen)(wen)恒定的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)理機(ji)制、較高的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)新陳代謝水平(ping)、發(fa)(fa)達的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)神經系統以(yi)及高效率(lv)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)循環和(he)呼吸系統，成為(wei)一(yi)(yi)(yi)(yi)類(lei)最不(bu)像(xiang)爬(pa)行動物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)爬(pa)行動物(wu)。

亞種分化編輯

已知翼龍(long)(long)有(you)兩(liang)個主(zhu)要類別。雖(sui)然在晚三疊(die)世有(you)早期(qi)類型，但在晚侏羅世索倫(lun)霍芬(fen)（Solenhofen）板(ban)巖中的喙嘴龍(long)(long)屬（Rhamphorhynchus）是較(jiao)原(yuan)始(shi)的典(dian)型。該類的特征包(bao)括急劇變尖的大齒、較(jiao)短的（支撐手指(zhi)的骨）掌骨、末梢有(you)菱形的長尾(wei)。翼展大約1公尺（3.3英(ying)尺）。 

翼(yi)(yi)龍(long)類第(di)二大(da)(da)(da)類出(chu)現一(yi)晚侏羅(luo)紀(ji)，延(yan)續到(dao)白堊(e)紀(ji)，典型的(de)侏羅(luo)紀(ji)類型是(shi)翼(yi)(yi)指龍(long)屬（Pterodactylus），許多標本(ben)(ben)見(jian)于(yu)索倫霍芬板巖。翼(yi)(yi)指龍(long)（pterodactyl）一(yi)般(ban)是(shi)小(xiao)爬蟲(chong)類，有些標本(ben)(ben)和(he)麻雀一(yi)樣(yang)小(xiao)，特征(zheng)包括一(yi)些小(xiao)齒、長掌骨、短尾(wei)巴(ba)。翼(yi)(yi)指龍(long)型的(de)后裔延(yan)續到(dao)白堊(e)紀(ji)，通常較大(da)(da)(da)。最(zui)好的(de)代(dai)表是(shi)堪薩斯白堊(e)層(ceng)中的(de)無齒翼(yi)(yi)龍(long)屬（Pteranodon）。無齒翼(yi)(yi)龍(long)屬比信天翁大(da)(da)(da)，翼(yi)(yi)展達7公尺(chi)(chi)或更長。1975年(nian)，德(de)(de)克薩斯州大(da)(da)(da)本(ben)(ben)德(de)(de)（Big Bend）國家公園內的(de)晚白堊(e)世(shi)非海(hai)相地層(ceng)中，發現了3個非常大(da)(da)(da)的(de)翼(yi)(yi)龍(long)類的(de)部分骨骼，最(zui)大(da)(da)(da)的(de)標本(ben)(ben)翼(yi)(yi)展約15.5公尺(chi)(chi)（51英尺(chi)(chi)），使(shi)其(qi)成為見(jian)聞(wen)中最(zui)大(da)(da)(da)的(de)飛行動(dong)物。這些爬蟲(chong)類的(de)解剖(pou)及化石發現處的(de)地形表明，其(qi)食料是(shi)腐肉(rou)而不是(shi)魚(yu)。

翼龍化石不超過白(bai)堊紀，它在自然界(jie)中的地位被真正的鳥類所取代。

發現過程

世界上第一枚翼龍胚胎化石，在中國遼西熱河生物群被古生物學家汪筱林、周忠和博士發現。相關研究論文刊登在世界最著名的學術刊物——英國的《自然》雜志上。由于這樣一塊無比珍貴化石的發現，獲得強有力的證據，證明翼龍這類與恐龍同時出現又同時絕滅，比鳥(niao)類早約7000萬(wan)年飛向藍天的中(zhong)生代空中(zhong)霸主(zhu)不是胎生，而是像其他爬(pa)行動物和(he)鳥(niao)類一樣卵(luan)生。

中國(guo)科學(xue)院古(gu)脊(ji)椎動(dong)物與古(gu)人類研究(jiu)所的研究(jiu)員汪(wang)筱林(lin)一(yi)(yi)項重大發(fa)現(xian)是一(yi)(yi)個(ge)尚未出殼(ke)的翼(yi)龍的化石，發(fa)育中的翼(yi)龍胚胎，骨骼(ge)了(le)了(le)，清晰可(ke)辨(bian)。化石產(chan)自遼西錦州義縣一(yi)(yi)個(ge)湖泊沉積的地層中，距今約1.21億年。這一(yi)(yi)地點曾經發(fa)現(xian)大量保(bao)存精(jing)美的狼鰭魚、滿洲鱷以(yi)及一(yi)(yi)些(xie)翼(yi)龍和鳥類化石。

胚胎化石傳達了最明確(que)的信號：翼(yi)龍(long)，與鳥類(lei)和其(qi)他爬(pa)行動物一樣是(shi)(shi)卵(luan)生(sheng)而非胎生(sheng)。汪筱林介紹，翼(yi)龍(long)是(shi)(shi)恐(kong)龍(long)的近親(qin)，二者生(sheng)活在同一時代，是(shi)(shi)第一個飛向藍天的爬(pa)行動物，人們(men)經(jing)常將翼(yi)龍(long)誤認(ren)為是(shi)(shi)“會飛的恐(kong)龍(long)”。翼(yi)龍(long)起源于(yu)約2.2億年(nian)前(qian)的晚三疊世，絕滅于(yu)6500萬(wan)年(nian)前(qian)的白堊紀末期。當(dang)恐(kong)龍(long)占據著(zhu)陸地時，翼(yi)龍(long)卻一直控制著(zhu)天空。 

1784年(nian)意大利(li)的(de)古生(sheng)物學家科利(li)尼在德國(guo)發現第一件翼龍化石時，不能確定它屬于(yu)哪(na)一類(lei)動物，有人(ren)認為它生(sheng)活在海洋中，也有人(ren)認為它是鳥(niao)和(he)蝙蝠的(de)過渡類(lei)型。

1801年，法國著名(ming)的比較(jiao)解剖(pou)學家(jia)居維葉鑒定它為翼龍(long)，歸于爬行動(dong)物。翼龍(long)化(hua)(hua)石(shi)的發(fa)現比恐龍(long)早了半個多(duo)世紀，自從(cong)翼龍(long)化(hua)(hua)石(shi)被發(fa)現，人(ren)們對這類非常奇(qi)特(te)的最早飛(fei)向天空(kong)的動(dong)物就(jiu)充滿了好奇(qi)，一直(zhi)在探求。 

研究進展

通常(chang)情況下，動植物在進(jin)(jin)化過程中，都是(shi)(shi)(shi)快速地向各種可能性(xing)進(jin)(jin)行嘗試。來自布里(li)斯托(tuo)爾大學的(de)(de)(de)(de)Katy研究發現(xian)：翼龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)進(jin)(jin)化過程與(yu)眾不同，在其1.6億年的(de)(de)(de)(de)生命(ming)史中，它們變得(de)越來越特化。翼龍(long)(long)是(shi)(shi)(shi)地史上最早的(de)(de)(de)(de)飛(fei)翔動物，它的(de)(de)(de)(de)出現(xian)早于始祖鳥(niao)5000萬年。翼龍(long)(long)非(fei)常(chang)擅(shan)長飛(fei)翔，然而令人驚奇的(de)(de)(de)(de)是(shi)(shi)(shi)，直(zhi)到(dao)鳥(niao)類出現(xian)，翼龍(long)(long)才開始它們真正(zheng)的(de)(de)(de)(de)進(jin)(jin)化過程。 

Katy和(he)他(ta)的(de)導師(shi)共同對50只(zhi)大小(xiao)各異的(de)翼龍化石進行了研究(jiu)，它們(men)中最(zui)小(xiao)的(de)約有黑鳥（blackbird）大小(xiao)，而(er)最(zui)大的(de)風神翼龍（Quetzalcoatlus）翼幅甚至(zhi)可(ke)達(da)12米，是現生最(zui)大鳥類(lei)信(xin)天翁的(de)四(si)倍。他(ta)們(men)對翼龍的(de)來源(yuan)與(yu)發展(zhan)過(guo)程進行了追蹤，并詳細記錄(lu)了它們(men)的(de)身(shen)體形態與(yu)適應特征。

研究結果顯示，翼(yi)(yi)龍(long)在(zai)(zai)頭7000萬年(nian)內一直處于穩定(ding)狀態，之(zhi)后才開始嘗試各種生(sheng)活(huo)方式。當(dang)鳥類(lei)出現并繁盛(sheng)后，翼(yi)(yi)龍(long)并沒有像普遍認(ren)為的那樣(yang)走(zou)向滅絕，而是進化為擁有新生(sheng)活(huo)方式的大型飛翔者。對不同食源的適(shi)應使得(de)翼(yi)(yi)龍(long)出現了新生(sheng)活(huo)方式，這(zhe)體(ti)現在(zai)(zai)其(qi)頭骨特征(zheng)上，有的種類(lei)甚至因此喪失了牙齒(chi)。身體(ti)其(qi)余部分也顯示出因種類(lei)而異(yi)的適(shi)應特征(zheng)。翼(yi)(yi)龍(long)在(zai)(zai)1.25億年(nian)前達到鼎(ding)盛(sheng)，此時正是鳥類(lei)開始分異(yi)的時候。翼(yi)(yi)龍(long)在(zai)(zai)早白堊(e)世因適(shi)應而產(chan)生(sheng)的體(ti)征(zheng)差異(yi)性是侏羅紀時的三(san)倍(bei)。 

此(ci)后(hou)翼龍(long)逐漸衰退，直(zhi)到在6500萬年前的(de)(de)大滅絕事(shi)件(jian)中同(tong)恐龍(long)一同(tong)消失(shi)。翼龍(long)與鳥類(lei)共享著(zhu)天空，它們各自擁(yong)有不同(tong)的(de)(de)生態空間，繼而避(bi)免了沖突的(de)(de)發生。 

種群演化

起源

生存于(yu)三疊紀晚期(qi)的(de)斯(si)克列羅(luo)龍(long)，可能(neng)是(shi)翼(yi)龍(long)類祖先的(de)近(jin)親，翼(yi)龍(long)類的(de)骨(gu)骼結構因(yin)為適應(ying)飛行有(you)(you)大幅改(gai)變、特化，而(er)且沒有(you)(you)它們最(zui)直接祖先的(de)化石證據，所以(yi)對龍(long)目(mu)的(de)演(yan)化起源(yuan)了(le)解不多。因(yin)為它們的(de)踝(huai)部結構，翼(yi)龍(long)類被認為與恐龍(long)是(shi)近(jin)親。已有(you)(you)數個(ge)相關理(li)(li)論(lun)，其中最(zui)盛(sheng)行的(de)理(li)(li)論(lun)是(shi)類似(si)斯(si)克列羅(luo)龍(long)（Scleromochlus）的(de)鳥頸類主龍(long)、能(neng)以(yi)二足方式站(zhan)立的(de)原始主龍(long)形類派克鱷或者是(shi)類似(si)沙洛維龍(long)的(de)原蜥形目(mu)動物(wu)。翼(yi)龍(long)類專家大衛(wei)·安文認為這(zhe)些動物(wu)因(yin)為個(ge)別的(de)生理(li)(li)特征，都不符合翼(yi)龍(long)類祖先的(de)假設。

克里(li)斯·班尼(ni)特、大(da)衛·彼(bi)得斯曾先后(hou)提出翼(yi)(yi)(yi)龍類(lei)(lei)屬于原(yuan)蜥(xi)(xi)形目(mu)(mu)，或者(zhe)是原(yuan)蜥(xi)(xi)形目(mu)(mu)的近親。大(da)衛·彼(bi)得斯利用電腦(nao)繪圖軟件，企圖找(zhao)出原(yuan)蜥(xi)(xi)形目(mu)(mu)、翼(yi)(yi)(yi)龍目(mu)(mu)的關聯。克里(li)斯·班尼(ni)特在試圖找(zhao)尋翼(yi)(yi)(yi)龍類(lei)(lei)、恐龍的趨同演化(hua)特征(zheng)時(shi)，發現翼(yi)(yi)(yi)龍類(lei)(lei)除去后(hou)肢(zhi)特征(zheng)時(shi)，相當類(lei)(lei)似原(yuan)蜥(xi)(xi)形目(mu)(mu)，提出原(yuan)蜥(xi)(xi)形目(mu)(mu)、翼(yi)(yi)(yi)龍類(lei)(lei)有演化(hua)關系。

2007年，麥可(ke)·班(ban)頓（Michael Benton）等人提出(chu)不同看法，認(ren)(ren)為翼(yi)(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)與(yu)(yu)恐龍(long)(long)是近(jin)親，即(ji)使不考(kao)慮后(hou)肢特征，翼(yi)(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)仍非(fei)常類(lei)(lei)似恐龍(long)(long)。班(ban)頓等人認(ren)(ren)為雖然(ran)目(mu)前(qian)沒有翼(yi)(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)最直系(xi)祖先的(de)化石證據，但翼(yi)(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)很明顯是屬于(yu)主(zhu)龍(long)(long)類(lei)(lei)，尤其是鳥(niao)頸(jing)類(lei)(lei)主(zhu)龍(long)(long)演化支(zhi)。根據他們的(de)分析(xi)，翼(yi)(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)是斯克列(lie)羅龍(long)(long)的(de)姊妹分類(lei)(lei)單元，或者是從介于(yu)斯克列(lie)羅龍(long)(long)與(yu)(yu)兔(tu)鱷(e)之間的(de)物種演化而來(lai)。

2008年，研究顯示(shi)最早(zao)的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型(xing)動物。

2011年(nian)，斯(si)特林·奈斯(si)比的(de)早(zao)期(qi)主龍(long)類(lei)(lei)(lei)研(yan)究也支持(chi)翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)、斯(si)克列(lie)羅(luo)龍(long)互為姊(zi)妹分類(lei)(lei)(lei)單元的(de)理論(lun)。因為翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)被證實沒有(you)樹棲生活的(de)演(yan)化適應，所以(yi)它們的(de)飛行(xing)演(yan)化途徑(jing)被認(ren)為跟鳥類(lei)(lei)(lei)不同路線，鳥類(lei)(lei)(lei)的(de)飛行(xing)演(yan)化途徑(jing)是(shi)“從樹往下的(de)”。大多數方案認(ren)為翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)從長腿(tui)的(de)陸地奔跑動物演(yan)化而來，如(ru)斯(si)克列(lie)羅(luo)龍(long)或(huo)(huo)沙洛維龍(long)，上述兩者(zhe)都有(you)皮膜(mo)，從后腿(tui)延展至身體(ti)或(huo)(huo)尾巴。研(yan)究顯示翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)的(de)飛行(xing)演(yan)化途徑(jing)是(shi)“從地面往上”，或(huo)(huo)是(shi)攀爬懸崖。

鼎盛時期

繁盛于中生代侏羅紀（2.08億(yi)年(nian)(nian)前(qian)(qian)至1.44億(yi)年(nian)(nian)前(qian)(qian)）和白堊紀（1.44億(yi)年(nian)(nian)前(qian)(qian)至6640萬年(nian)(nian)前(qian)(qian)）的(de)(de)飛(fei)行爬蟲類的(de)(de)成員(yuan)。翼龍(long)目（Pterosauria）屬于爬蟲類的(de)(de)古(gu)(gu)龍(long)亞綱(gang)(gang)（Archosauria）。恐龍(long)類和鱷類也屬于古(gu)(gu)龍(long)亞綱(gang)(gang)，鳥(niao)(niao)類是古(gu)(gu)龍(long)類的(de)(de)后(hou)裔。三(san)疊紀（2.45億(yi)年(nian)(nian)前(qian)(qian)至2.08億(yi)年(nian)(nian)前(qian)(qian)）的(de)(de)古(gu)(gu)龍(long)類趨向兩(liang)足步態，前(qian)(qian)肢自由地作其他(ta)方式的(de)(de)應用。鳥(niao)(niao)類和翼龍(long)類二者同樣將前(qian)(qian)肢轉(zhuan)變(bian)成翼。 

滅絕原因

傳統理論認為(wei)，早期(qi)鳥類的(de)競爭，導(dao)致許(xu)多翼龍類滅(mie)絕(jue)。到了白(bai)堊(e)紀末(mo)期(qi)，只有(you)發現大型(xing)翼龍類；而小(xiao)型(xing)翼龍類已消失，生態位被早期(qi)鳥類取代。但是(shi)，化石紀錄缺乏小(xiao)型(xing)翼龍的(de)現象，也可能(neng)是(shi)因為(wei)它(ta)們的(de)骨架脆(cui)弱、難以保存所致，而跟鳥類的(de)生物多樣性無關(guan)。

白堊紀末(mo)滅絕事件滅絕了恐龍(long)(long)(long)(long)(long)、翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)、與(yu)許多其他動(dong)物(wu)(wu)。另一種(zhong)解釋(shi)是(shi)，大多數翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)發展成依靠海(hai)(hai)洋的(de)生(sheng)活(huo)模式(shi)。所以當白堊紀末(mo)滅絕事件嚴重地影響翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)賴(lai)以為(wei)生(sheng)的(de)海(hai)(hai)洋動(dong)物(wu)(wu)時(shi)，翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)跟(gen)著滅絕。但是(shi)，神(shen)龍(long)(long)(long)(long)(long)翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科與(yu)帆翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科是(shi)棲息于(yu)內陸，并非依靠海(hai)(hai)洋維生(sheng)。馬斯特里(li)赫(he)特階(jie)，例如：鳥掌(zhang)翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科、無齒(chi)翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科、夜(ye)翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科、古神(shen)翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科。這些新發現物(wu)(wu)種(zhong)，顯(xian)示白堊紀晚期(qi)的(de)翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)仍保(bao)持多樣性，相對于(yu)白堊紀早期(qi)，只是(shi)小幅(fu)度衰退，不同于(yu)過去理(li)論(lun)。 

翼龍新種

巴西一(yi)批(pi)被(bei)遺忘40年的恐(kong)龍化(hua)石被(bei)證實是距今大(da)約8000萬年前(qian)生活在巴西南(nan)部(bu)的翼龍新(xin)物種。

巴西(xi)圣卡塔琳娜州孔特斯塔多(duo)大學(xue)和里(li)約聯(lian)邦大學(xue)國(guo)際(ji)博(bo)物館的(de)科(ke)學(xue)家在新一期美國(guo)《科(ke)學(xue)公共圖書館綜(zong)合卷》上(shang)發(fa)表了他們(men)的(de)這一發(fa)現。他們(men)將這個(ge)新物種命(ming)名為(wei)Caiuajara dobruskii，其顯著(zhu)(zhu)特征(zheng)是頭(tou)(tou)部頂著(zhu)(zhu)一個(ge)巨大的(de)形似帆(fan)船上(shang)帆(fan)布的(de)頭(tou)(tou)冠(guan)。

科學家推測，該(gai)翼龍(long)新物種大(da)(da)約(yue)生(sheng)活(huo)在距今9000萬至8000萬年前的白堊紀時(shi)期(qi)，當(dang)時(shi)南美大(da)(da)陸(lu)與非洲大(da)(da)陸(lu)分(fen)離不久。其翼展最大(da)(da)可達(da)2.35米，沒有牙齒，很可能以植物果(guo)實為主要食(shi)物。根據幼年翼龍(long)骨架化(hua)石判(pan)斷，該(gai)物種應該(gai)在很年幼時(shi)便能獨立飛行。

這批(pi)化(hua)石(shi)(shi)發(fa)(fa)(fa)現地(di)點位于巴西南部巴拉納州東(dong)北部，是該地(di)區第一次發(fa)(fa)(fa)現翼龍(long)化(hua)石(shi)(shi)。在發(fa)(fa)(fa)現的47具骨(gu)架(jia)化(hua)石(shi)(shi)中，包含(han)不(bu)同年(nian)齡階段翼龍(long)的骨(gu)架(jia)化(hua)石(shi)(shi)。

事實上，這批(pi)(pi)化石(shi)早在1971年便(bian)由當地一名農(nong)夫和(he)他的(de)兒子發現并(bing)報(bao)告給(gei)當地政(zheng)府，但(dan)隨(sui)后便(bian)被遺忘。直(zhi)到2011年孔(kong)特(te)斯塔多大學的(de)兩名古生物(wu)學教授發現了這批(pi)(pi)化石(shi)并(bing)開始研究才使這些“寶藏”重見天日。