簡要介紹
緩步(bu)(bu)動物門(Tardigrada),俗稱水(shui)熊(xiong)蟲、熊(xiong)蟲。它(ta)們高(gao)度(du)特(te)化,體(ti)長不(bu)超過1毫米(mi),大(da)多(duo)數(shu)只有(you)0.5毫米(mi)左右;除頭部外,有(you)4個(ge)體(ti)節(jie),每個(ge)體(ti)節(jie)上(shang)具1對(dui)足。身(shen)體(ti)透明,但(dan)很多(duo)種類的顏色來(lai)源于食物。雌雄異體(ti)。適(shi)應性極強,在海拔6 000米(mi)以上(shang)的喜(xi)馬拉雅山和4 000米(mi)以下的深(shen)海海溝(gou)均有(you)分(fen)布,甚至(zhi)可以忍(ren)受(shou)真空(kong)環(huan)境。已知約1 200種,分(fen)3個(ge)綱(gang):異緩步(bu)(bu)綱(gang)(Heterotardigrada),如水(shui)熊(xiong)蟲(Hypsibius dujardini);中緩步(bu)(bu)綱(gang)(Mesotardigrada);真緩步(bu)(bu)綱(gang)(Eutardigrada),如緩步(bu)(bu)蟲(Macrobiotus)等。
【知識點】水 熊 蟲 是 最 “ 堅(jian) 韌 不(bu)拔”的(de)(de)動物(wu),可能也(ye)是目前人(ren)類已知最彪悍的(de)(de)動物(wu)。據報道,-200℃下它(ta)們(men)可活(huo)若干天,-272℃和181℃均(jun)可存活(huo)2分鐘;在5 700戈瑞強度的(de)(de)放射線下也(ye)可生(sheng)存;還可以(yi)承(cheng)受600兆帕斯(si)卡的(de)(de)巨大壓(ya)力;而且在真空中(zhong)都不(bu)會死(si)亡。
物種學史
物種發現
“小水(shui)熊蟲”在1773年首次被一位名叫哥策的神父描述,但并不完(wan)整。 斯巴蘭扎(zha)尼(ni)(ni)發(fa)現,在缺水(shui)的環境下,緩步(bu)(bu)動(dong)物(wu)能夠不脫去保護(hu)外殼而“復(fu)活”。斯巴蘭扎(zha)尼(ni)(ni)并且指出(chu),緩步(bu)(bu)動(dong)物(wu)要渡過缺水(shui)時期,就必須慢慢的失水(shui)。而緩步(bu)(bu)動(dong)物(wu)(Tardigrada)這個名字,也是斯巴蘭扎(zha)尼(ni)(ni)首次給(gei)出(chu)的。
從水熊蟲的化石可知道,這一物(wu)(wu)種早在5億年前(qian)的寒(han)武(wu)紀(ji)(Cambrian Period)就(jiu)存在了。從它們被發現開始,人們對緩步動物(wu)(wu)在動物(wu)(wu)分類中的位置,形(xing)態(tai)學(morphology),生(sheng)活方式(shi)(life style),組(zu)織學(Histology)以及其隱生(sheng)性(Hidden nature)的研究興趣(qu)有增無減。
米勒研究
1785年(nian)米勒(le)(O.F.Müller)對(dui)(dui)這種動(dong)物(wu)(wu)作了(le)深入的(de)(de)觀察。他嘗試將緩步(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)歸入動(dong)物(wu)(wu)演化樹中(zhong)并(bing)且把(ba)它歸入壁虱(shi)屬(Tick species)。米勒(le)所使用的(de)(de)學(xue)名(ming)Acarus ursellus被林奈(Linnaeus)寫到了(le)他的(de)(de)《自然(ran)分類》中(zhong)。1834年(nian)舒爾策發(fa)現了(le)有名(ming)的(de)(de)Macrobiotus bufelandi。該名(ming)字來源于柏(bo)林醫(yi)生Hufeland,他著(zhu)了(le)一本有關長壽術(shu)(德語:Makrobiotik)的(de)(de)書叫《延年(nian)益壽之藝術(shu)》。相對(dui)(dui)于斯巴蘭扎尼的(de)(de)“復活”,舒爾策認(ren)為緩步(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)在缺(que)水后再次(ci)接觸到水時,是(shi)“蘇醒”過(guo)來了(le)。但(dan)他的(de)(de)看法并(bing)不是(shi)得到很多的(de)(de)認(ren)同。他同時代的(de)(de)愛亨伯格(ge)則認(ren)為,缺(que)水時,緩步(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)能分泌一種物(wu)(wu)質,在里面緩步(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)不但(dan)能度過(guo)困難時期,而且能繁衍后代。數年(nian)后“醒過(guo)來”的(de)(de)只是(shi)它的(de)(de)后代。更有人(ren)認(ren)為那(nei)是(shi)一種自然(ran)發(fa)生(generatio spontanea)。
對(dui)(dui)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)形態(tai),系統(tong)分類和(he)(he)(he)生(sheng)理(li)研(yan)究有著最深遠(yuan)影響的(de)(de)(de)(de)貢獻當屬法國人(ren)Doyères所(suo)寫的(de)(de)(de)(de)書《Mémoire sur les Tardigrades》(《對(dui)(dui)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)記憶》)(1840-1842年)。他強調了(le)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)在(zai)慢(man)慢(man)失水的(de)(de)(de)(de)環境中“復活”的(de)(de)(de)(de)能(neng)力(li)。這和(he)(he)(he)當時另一(yi)(yi)(yi)種(zhong)觀(guan)(guan)點相(xiang)沖突,就(jiu)是(shi)(shi)(shi)認為,沒有任(ren)何預防(fang)措施可以阻止完全脫(tuo)水的(de)(de)(de)(de)動(dong)(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)死亡。1859年巴黎(li)生(sheng)物(wu)協會(Paris Biological Association)最終通(tong)(tong)過(guo)(guo)一(yi)(yi)(yi)份超過(guo)(guo)100頁的(de)(de)(de)(de)鑒定形成定論,就(jiu)是(shi)(shi)(shi)Doyères的(de)(de)(de)(de)意見是(shi)(shi)(shi)對(dui)(dui)的(de)(de)(de)(de)。新的(de)(de)(de)(de)問(wen)題是(shi)(shi)(shi),在(zai)這種(zhong)脫(tuo)水環境中,緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)新陳代謝(xie)究竟只是(shi)(shi)(shi)變慢(man)了(le)還是(shi)(shi)(shi)停(ting)止了(le)。20世紀初,耶(ye)穌會神(shen)父吉爾(er)伯特·弗蘭茲·拉門(Gilbert Franz Rahm)通(tong)(tong)過(guo)(guo)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)還能(neng)度過(guo)(guo)低溫(絕(jue)對(dui)(dui)零度)-(Absolute zero)環境的(de)(de)(de)(de)現(xian)象認為,新陳代謝(xie)是(shi)(shi)(shi)停(ting)止了(le)。1922年鮑曼(Bauman)通(tong)(tong)過(guo)(guo)對(dui)(dui)脫(tuo)水隱生(sheng)的(de)(de)(de)(de)形態(tai)和(he)(he)(he)生(sheng)理(li)方面的(de)(de)(de)(de)研(yan)究,再(zai)次捍(han)衛了(le)這一(yi)(yi)(yi)觀(guan)(guan)點。
分類研究
1851年(nian)(nian)(nian)(nian)(nian)杜雅爾丹(Dujardin)認(ren)為(wei)緩(huan)(huan)步(bu)(bu)(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)是(shi)一種(zhong)(zhong)原(yuan)本生(sheng)活在(zai)海(hai)洋里(li)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)物(wu)(wu)(wu),這是(shi)緩(huan)(huan)步(bu)(bu)(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)分類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)第一步(bu)(bu)(bu)(bu)。1907-1909年(nian)(nian)(nian)(nian)(nian)Murray在(zai)不列顛(dian)-南極探險中收集(ji)到(dao)多(duo)種(zhong)(zhong)緩(huan)(huan)步(bu)(bu)(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)樣(yang)本。使得緩(huan)(huan)步(bu)(bu)(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)(zhong)類在(zai)很短(duan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)時間內上(shang)升到(dao)了25種(zhong)(zhong)。1928年(nian)(nian)(nian)(nian)(nian)圖靈(Turing)為(wei)緩(huan)(huan)步(bu)(bu)(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)建立了一個(ge)新目。但緩(huan)(huan)步(bu)(bu)(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)在(zai)動物(wu)(wu)(wu)界(jie)中的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)位置在(zai)Doyères的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)著作中并沒有(you)被提及。1851年(nian)(nian)(nian)(nian)(nian)Dujardin根(gen)據(ju)它們具有(you)和(he)線(xian)蟲(chong)動物(wu)(wu)(wu)(Nematode animal)相似(si)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)咽,而(er)認(ren)為(wei)緩(huan)(huan)步(bu)(bu)(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)是(shi)線(xian)蟲(chong)動物(wu)(wu)(wu)(Nematode animal)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)近親。而(er)1896年(nian)(nian)(nian)(nian)(nian)海(hai)克和(he)1909年(nian)(nian)(nian)(nian)(nian)里(li)希特斯(si)(Richter J)則認(ren)為(wei)它的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)近親應該是(shi)節(jie)(jie)肢動物(wu)(wu)(wu)(Arthropod)。但大(da)部分的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)專家(jia)卻認(ren)為(wei)應是(shi)節(jie)(jie)肢動物(wu)(wu)(wu)。1929年(nian)(nian)(nian)(nian)(nian)根(gen)據(ju)當時組織學的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)證據(ju)人們將(jiang)它劃為(wei)節(jie)(jie)肢動物(wu)(wu)(wu)下(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)綱。到(dao)了1953年(nian)(nian)(nian)(nian)(nian),人們終于可以有(you)技術(shu)基礎(chu)去測量緩(huan)(huan)步(bu)(bu)(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)正(zheng)常和(he)隱生(sheng)狀態下(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)氧氣消耗(hao)量。1968年(nian)(nian)(nian)(nian)(nian)科學家(jia)通過(guo)電子顯微鏡觀察到(dao)緩(huan)(huan)步(bu)(bu)(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)儲存細胞。1972年(nian)(nian)(nian)(nian)(nian)拉馬佐蒂的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)專著第二版(ban)出版(ban),列舉了413種(zhong)(zhong)緩(huan)(huan)步(bu)(bu)(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)。
1974年借拉馬佐(zuo)蒂(La Mazzotti)75大壽(shou)之際在意大利城市帕(pa)蘭扎(Pallanza)舉行了第(di)一屆國際緩步動物(wu)論壇。
形態特征
緩步動物(Tardigrata)是多細(xi)胞動物(Multicellular animals)。它們非(fei)常細(xi)小(xiao),大部分不超過1毫(hao)米(mi)(mi),最小(xiao)的(de)(de)Echiniscus parvulus初生的(de)(de)時(shi)候只有50微米(mi)(mi)。而最大的(de)(de)Macrobiotus bufelandi則只達1.4毫(hao)米(mi)(mi)。通體(ti)透明,無色(se)(se)(se)(se),黃色(se)(se)(se)(se),棕色(se)(se)(se)(se),深(shen)紅色(se)(se)(se)(se)或綠色(se)(se)(se)(se)。它們的(de)(de)顏色(se)(se)(se)(se)主(zhu)要是它們的(de)(de)食(shi)物賦予的(de)(de)。它們食(shi)入含類(lei)胡(hu)蘿(luo)卜(bu)(bu)素(Carotenoid like)的(de)(de)食(shi)物,類(lei)胡(hu)蘿(luo)卜(bu)(bu)素可以在各器(qi)官沉積。
它們由(you)頭部,四(si)個(ge)體(ti)(ti)節(jie),被幾丁質(chitin)構成(cheng)(cheng)的(de)角質層(Cuticle)覆蓋。四(si)對腳,末(mo)端有(you)爪子,吸盤或腳趾(zhi)。由(you)長長的(de)細胞組(zu)成(cheng)(cheng)的(de)肌肉(rou)因應體(ti)(ti)節(jie)而分布。口(kou)前(qian)有(you)兩(liang)向前(qian)突出,一個(ge)用于(yu)刺進(jin)食(shi)物,另(ling)一個(ge)則是吸收工具。前(qian)腸(chang)有(you)很多(duo)成(cheng)(cheng)對腺體(ti)(ti),薄薄的(de)食(shi)道連接(jie)中腸(chang)。在兩(liang)個(ge)目(mu)的(de)水熊蟲(chong)中腸(chang)和末(mo)腸(chang)之間有(you)馬氏管(Martensite tube),專司體(ti)(ti)內的(de)滲透壓(osmotic pressure)平(ping)衡。
神(shen)經系統(tong)的(de)構(gou)成:咽上下神(shen)經節(Upper and lower ganglion),其(qi)中(zhong)咽下神(shen)經節(Inferior pharyngeal ganglion)和(he)腹(fu)部(bu)四個(ge)神(shen)經節鏈(lian)式(Ganglion Chain)相連(lian)。體腔中(zhong)的(de)細胞負責儲存。水熊(xiong)蟲沒有循環系統(tong)(circulatory system)和(he)呼(hu)吸系統(tong)(respiratory system)。
緩(huan)步動物通常(chang)是(shi)(shi)(shi)雌雄(xiong)異體(Male and female)。它們(men)的(de)性腺(gonad)是(shi)(shi)(shi)次體腔(Secondary cavity)(事實上,所有的(de)節肢動物都是(shi)(shi)(shi)這樣)的(de)殘留物,是(shi)(shi)(shi)不成對(dui)的(de)囊狀(zhuang)器官,或者是(shi)(shi)(shi)在肛(gang)門(men)前向外(wai)開口,或者是(shi)(shi)(shi)向終腸開口。卵子(zi)并不需(xu)要事先受精就可以被排出體外(wai)。