始祖(zu)鳥(外名(ming):Archaeopteryx),是一種生活在侏羅紀晚期的(de)小(xiao)型恐(kong)龍,隸屬于(yu)恐(kong)爪(zhua)龍下目,代表了一種恐(kong)爪(zhua)龍類的(de)原始類型。它本是至(zhi)今再后來發(fa)現(xian)孔(kong)子鳥與遼寧鳥的(de)誕生年代更早,名(ming)字是古希(xi)臘文中的(de)“古代羽毛”或“古代翅(chi)膀(bang)”的(de)意思。
古脊椎動物,頭部像鳥,有(you)爪和翅膀(bang),稍能飛行,有(you)牙齒,與爬(pa)行動物近似,尾(wei)巴很長(尾(wei)椎多達二(er)十個),由(you)多根尾(wei)椎骨構(gou)成,除身上有(you)鳥類(lei)的羽毛外,一般認為它是爬(pa)行動物到鳥類(lei)的中間類(lei)型,仍屬于恐龍,出現(xian)在侏羅紀。(《現(xian)代(dai)漢語詞(ci)典(dian)》,第5版,商務印書館(guan),2010年12月北(bei)京第398次印刷)
始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)一開始(shi)被認為是鳥(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)祖(zu)(zu)先,現在(zai)認為是一種小型獸腳類(lei)(lei)恐龍,相反(fan),它(ta)們并不是鳥(niao)類(lei)(lei)祖(zu)(zu)先,而(er)極有(you)可能是后期恐爪(zhua)龍類(lei)(lei)的(de)(de)祖(zu)(zu)先。并且生活于侏(zhu)羅紀(ji)的(de)(de)提通階早期,距今(jin)約1億(yi)5千5百萬到1億(yi)5千萬年前。這些標本(ben)都只在(zai)德(de)國境內發現。化(hua)石分布在(zai)德(de)國南(nan)部,它(ta)的(de)(de)德(de)文名字意指“原鳥(niao)”或“首先的(de)(de)鳥(niao)”。
現今(jin)有11個化石被分類(lei)為始祖(zu)鳥(niao),它(ta)(ta)是(shi)侏羅紀時期唯(wei)一的(de)羽(yu)毛證據。再者,由于它(ta)(ta)們(men)先進(jin)的(de)天性及(ji)定位,可見它(ta)(ta)們(men)的(de)起源(yuan)是(shi)更為早期。所有遺骸(hai)多被認(ren)為是(shi)來自獨立的(de)標本。
命名由來
同許多(duo)古(gu)(gu)代生(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)名字一(yi)樣,始(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)名字——Archaeopteryx也(ye)來(lai)源于(yu)希臘文,“archaeo”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)意(yi)思(si)是(shi)(shi)“古(gu)(gu)代的(de)(de)(de)(de)(de)(de)”,而(er)(er)“pteryx”則是(shi)(shi)“翅(chi)(chi)膀”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)意(yi)思(si)。所以“Archaeopteryx”直譯(yi)為(wei)“古(gu)(gu)代的(de)(de)(de)(de)(de)(de)翅(chi)(chi)膀”,當然,應當翻譯(yi)為(wei)“長著(zhu)古(gu)(gu)代翅(chi)(chi)膀的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)物(wu)”更合(he)適,如古(gu)(gu)翼鳥(niao)。在空(kong)中飛翔的(de)(de)(de)(de)(de)(de)動物(wu)要保(bao)存為(wei)化石很困難,這(zhe)是(shi)(shi)因為(wei)帶羽毛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐(kong)龍(long)為(wei)了(le)飛上藍天,在身體結構上發育了(le)輕而(er)(er)中空(kong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨骼(始(shi)祖(zu)鳥(niao)并不會(hui)飛)。當遠古(gu)(gu)時期的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)只(zhi)動物(wu)壽終(zhong)正寢,長眠于(yu)地(di)(di)上時,它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)纖細(xi)(xi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨骼在風吹(chui)、雨淋和日曬的(de)(de)(de)(de)(de)(de)打擊下(xia),會(hui)逐漸破碎解(jie)體,最(zui)后(hou)變成(cheng)(cheng)塵埃;即便落(luo)在陰暗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)地(di)(di)方,也(ye)會(hui)有其它(ta)食腐動物(wu)光顧,在它(ta)們飽餐之后(hou),原地(di)(di)將只(zhi)余下(xia)一(yi)堆破碎的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨頭。只(zhi)有寧(ning)靜(jing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)湖(hu)泊和沼(zhao)澤(ze),才(cai)是(shi)(shi)帶毛恐(kong)龍(long)永(yong)久安息的(de)(de)(de)(de)(de)(de)理想墳墓。在古(gu)(gu)代湖(hu)邊或(huo)沼(zhao)澤(ze)地(di)(di)棲息的(de)(de)(de)(de)(de)(de)帶毛恐(kong)龍(long),在死(si)亡之后(hou)如果恰好墜落(luo)在細(xi)(xi)膩的(de)(de)(de)(de)(de)(de)淤泥(ni)中,而(er)(er)且(qie)此后(hou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)漫(man)長歲月(yue)中淤泥(ni)緩慢地(di)(di)壓實(shi),變成(cheng)(cheng)石頭,沒有被溫(wen)度、壓力摧毀,才(cai)最(zui)終(zhong)會(hui)保(bao)留下(xia)那只(zhi)始(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨骼,幸運的(de)(de)(de)(de)(de)(de)話,還能在巖石中留下(xia)羽毛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)印(yin)痕(hen)。如此苛刻的(de)(de)(de)(de)(de)(de)形成(cheng)(cheng)條件(jian)使鳥(niao)類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)完整(zheng)保(bao)存成(cheng)(cheng)為(wei)奇跡,保(bao)存下(xia)來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)每(mei)件(jian)遠古(gu)(gu)鳥(niao)類化石都(dou)價值連(lian)城(cheng)。而(er)(er)且(qie)越是(shi)(shi)古(gu)(gu)老,化石的(de)(de)(de)(de)(de)(de)價值就越大。因此人(ren)們在教科(ke)書中記(ji)錄了(le)這(zhe)樣一(yi)句(ju)話:始(shi)祖(zu)鳥(niao)是(shi)(shi)最(zui)早的(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)類。如今(jin),科(ke)學家(jia)們都(dou)認為(wei)始(shi)祖(zu)鳥(niao)還是(shi)(shi)恐(kong)龍(long)。
形態特征
始(shi)祖鳥約為現(xian)(xian)今鳥類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)中型大小,有(you)(you)著(zhu)闊及(ji)于(yu)末端圓形的(de)(de)(de)(de)(de)(de)翅膀,并比體型長(chang)(chang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)尾(wei)(wei)巴。整(zheng)體而言,始(shi)祖鳥可(ke)以成(cheng)長(chang)(chang)至(zhi)1.2米長(chang)(chang)。它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)羽毛與現(xian)(xian)今鳥類羽毛在結構及(ji)設計上相(xiang)(xiang)似。但是除了一(yi)些(xie)與鳥類相(xiang)(xiang)似之處外,還有(you)(you)很多獸腳(jiao)亞(ya)目恐龍的(de)(de)(de)(de)(de)(de)特(te)(te)征(zheng)(zheng):它(ta)有(you)(you)細(xi)小的(de)(de)(de)(de)(de)(de)牙齒可(ke)以用來捕(bu)獵昆蟲及(ji)其它(ta)細(xi)小的(de)(de)(de)(de)(de)(de)無(wu)脊椎生物。始(shi)祖鳥亦有(you)(you)長(chang)(chang)及(ji)骨質的(de)(de)(de)(de)(de)(de)尾(wei)(wei)巴,及(ji)它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)腳(jiao)有(you)(you)三趾(zhi)長(chang)(chang)爪,其中一(yi)個(ge)趾(zhi)類似盜(dao)龍的(de)(de)(de)(de)(de)(de)第二趾(zhi)。這些(xie)不像現(xian)(xian)今鳥類有(you)(you)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)特(te)(te)征(zheng)(zheng),卻與恐龍極為相(xiang)(xiang)似。對化(hua)石的(de)(de)(de)(de)(de)(de)蛋白PAM矩陣和現(xian)(xian)代鳥類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)對比。在分子鐘繪制的(de)(de)(de)(de)(de)(de)進化(hua)樹(shu)上有(you)(you)較遠(yuan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)時間刻度。
始祖鳥(niao)的(de)(de)大小如現代(dai)的(de)(de)野雞,飛翔(xiang)能(neng)力可能(neng)也只(zhi)能(neng)和現代(dai)野雞相(xiang)比。腦顱(lu)膨大,口內則有(you)槽生的(de)(de)牙(ya)齒;脊椎(zhui)骨(gu)(gu)構造(zao)十分簡單,椎(zhui)體為原(yuan)始的(de)(de)雙凹型(xing),直函(han)薦椎(zhui)的(de)(de)所有(you)椎(zhui)骨(gu)(gu)都能(neng)自由(you)活(huo)動;尾長,椎(zhui)很(hen)多,羽毛在(zai)兩(liang)邊排成兩(liang)行;胸骨(gu)(gu)小而簡單,天龍骨(gu)(gu)突;前肢已發育為翅膀,可尚不(bu)十分完善,有(you)三指,掌骨(gu)(gu)分離(li)(li),關節骨(gu)(gu)完全,每指端有(you)利(li)爪(zhua);飛翔(xiang)能(neng)力不(bu)強,只(zhi)適(shi)于短距(ju)離(li)(li)的(de)(de)樹(shu)間或樹(shu)到地間飛行。始祖鳥(niao)的(de)(de)許多構造(zao)表(biao)明它(ta)與初龍類(lei)(lei)有(you)親密的(de)(de)關系,腰帶(dai)與鳥(niao)臀(tun)類(lei)(lei)有(you)關,而肢骨(gu)(gu)構造(zao)在(zai)許多方面卻與肉食的(de)(de)蜥(xi)臀(tun)類(lei)(lei)相(xiang)似(si),這(zhe)些都表(biao)明始祖鳥(niao)起源于三疊紀的(de)(de)二(er)腳行走的(de)(de)槽齒類(lei)(lei)。
著名原因
始祖鳥之(zhi)(zhi)所以(yi)(yi)如(ru)此(ci)著(zhu)名,這(zhe)是因為(wei)(wei)(wei)其化(hua)石保(bao)(bao)存了精美的(de)(de)(de)(de)羽毛(mao),這(zhe)恰(qia)是索(suo)倫霍(huo)(huo)芬(fen)(fen)石灰巖的(de)(de)(de)(de)獨到(dao)之(zhi)(zhi)處(chu),它具有把軟組織(zhi)保(bao)(bao)存下來的(de)(de)(de)(de)地(di)址(zhi)魔(mo)力。遠(yuan)在晚侏羅紀(ji),索(suo)倫霍(huo)(huo)芬(fen)(fen)地(di)處(chu)熱帶,它是一(yi)片被礁石包圍的(de)(de)(de)(de)淺水湖,周圍散(san)布(bu)著(zhu)泥(ni)灘平地(di)。它的(de)(de)(de)(de)北部(bu)(bu)是如(ru)今德國中部(bu)(bu)陸(lu)地(di),南部(bu)(bu)則是遼闊的(de)(de)(de)(de)特(te)提斯(si)海(古地(di)中海)。這(zhe)片脫(tuo)離(li)海岸(an)的(de)(de)(de)(de)沙洲與(yu)海岸(an)間的(de)(de)(de)(de)湖和大海幾乎沒有交流(liu),所以(yi)(yi)數千萬年以(yi)(yi)來,湖底(di)慢(man)(man)慢(man)(man)沉積了細(xi)膩(ni)的(de)(de)(de)(de)泥(ni)漿,湖水鹽分(fen)也日益增大,生命難以(yi)(yi)駐足。一(yi)旦某種動物(wu)的(de)(de)(de)(de)尸體被風暴或(huo)者(zhe)或(huo)者(zhe)溢流(liu)的(de)(de)(de)(de)海水沖到(dao)湖里,就會沉到(dao)含氧量極低的(de)(de)(de)(de)湖底(di),泥(ni)漿將尸體密封,保(bao)(bao)護它不(bu)會進一(yi)步腐(fu)朽毀壞,隨后礦物(wu)質逐漸滲入(ru)并取而代之(zhi)(zhi)成為(wei)(wei)(wei)化(hua)石,細(xi)膩(ni)如(ru)脂的(de)(de)(de)(de)碳酸鹽基質保(bao)(bao)存了其中極為(wei)(wei)(wei)細(xi)致的(de)(de)(de)(de)構(gou)造。迄今為(wei)(wei)(wei)止(zhi),在索(suo)倫霍(huo)(huo)芬(fen)(fen)發現(xian)的(de)(de)(de)(de)動物(wu)化(hua)石已(yi)有400-500種,其中多(duo)數動物(wu)是海生有用(yong)的(de)(de)(de)(de),如(ru)魚類、甲殼動物(wu),此(ci)外還有一(yi)些生存在近岸(an)地(di)區的(de)(de)(de)(de)昆蟲、恐(kong)龍(long)、翼龍(long)等(deng)。1860-2008年的(de)(de)(de)(de)148年間,索(suo)倫霍(huo)(huo)芬(fen)(fen)陸(lu)續發現(xian)了1根羽毛(mao)和10具始祖鳥化(hua)石,每一(yi)次發現(xian)都(dou)使(shi)索(suo)倫霍(huo)(huo)芬(fen)(fen)光芒四射,家(jia)喻(yu)戶曉。僅(jin)憑這(zhe)些,足以(yi)(yi)讓索(suo)倫霍(huo)(huo)芬(fen)(fen)成就圣(sheng)地(di)之(zhi)(zhi)位。
生活習性
始祖鳥(niao)(niao)后肢(zhi)的(de)(de)羽毛是否有利于飛行(xing)當前(qian)(qian)還(huan)有爭議。始祖鳥(niao)(niao)大小如(ru)烏鴉。它(ta)(ta)保留了爬(pa)行(xing)類(lei)的(de)(de)許多特征(zheng):例如(ru)嘴(zui)里有牙齒,而不是形成(cheng)(cheng)(cheng)現代鳥(niao)(niao)類(lei)那樣(yang)的(de)(de)角質(zhi)喙(hui);有一條(tiao)由21節尾椎(zhui)組成(cheng)(cheng)(cheng)的(de)(de)長尾巴;前(qian)(qian)肢(zhi)三(san)(san)塊掌(zhang)(zhang)(zhang)骨(gu)(gu)彼此(ci)分(fen)離,沒有愈(yu)合(he)成(cheng)(cheng)(cheng)腕(wan)掌(zhang)(zhang)(zhang)骨(gu)(gu),指端有爪;骨(gu)(gu)骼內部還(huan)沒有氣窩;等等。另一方面,它(ta)(ta)已(yi)經具有羽毛,而且已(yi)經有了初(chu)級飛羽、次級飛羽、尾羽以及復羽的(de)(de)分(fen)化,這(zhe)可都是鳥(niao)(niao)類(lei)的(de)(de)特征(zheng)。此(ci)外(wai),它(ta)(ta)在(zai)一些(xie)(xie)(xie)骨(gu)(gu)骼形態上也表現出(chu)其它(ta)(ta)的(de)(de)一些(xie)(xie)(xie)鳥(niao)(niao)類(lei)特征(zheng)或(huo)過渡(du)特征(zheng),如(ru)它(ta)(ta)的(de)(de)第(di)三(san)(san)掌(zhang)(zhang)(zhang)骨(gu)(gu)已(yi)經與(yu)腕(wan)骨(gu)(gu)愈(yu)合(he),但第(di)二和第(di)一掌(zhang)(zhang)(zhang)骨(gu)(gu)則尚未愈(yu)合(he),因此(ci)一些(xie)(xie)(xie)科學(xue)家認為(wei)這(zhe)正(zheng)(zheng)反映了鳥(niao)(niao)類(lei)掌(zhang)(zhang)(zhang)骨(gu)(gu)都愈(yu)合(he)成(cheng)(cheng)(cheng)腕(wan)掌(zhang)(zhang)(zhang)骨(gu)(gu)的(de)(de)開始。正(zheng)(zheng)是因為(wei)鳥(niao)(niao)類(lei)特征(zheng)是在(zai)爬(pa)行(xing)類(lei)的(de)(de)特征(zheng)基礎之上進化、發展起來的(de)(de),故有人將(jiang)鳥(niao)(niao)類(lei)戲稱是“美化了的(de)(de)爬(pa)行(xing)動物”。
也正(zheng)是因為(wei)(wei)始(shi)祖鳥(niao)骨(gu)骼結構與一種被稱(cheng)為(wei)(wei)虛骨(gu)龍(long)的(de)小型(xing)肉食性獸腳類(lei)(lei)(lei)恐(kong)龍(long)十分相(xiang)似,早就有人認為(wei)(wei)鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)起源于虛骨(gu)龍(long)類(lei)(lei)(lei),并(bing)且(qie)推測鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)的(de)高代謝(xie)水平是從那些恐(kong)龍(long)中(zhong)繼(ji)承(cheng)來的(de),也就是說某些小型(xing)的(de)肉食性恐(kong)龍(long)可能已經是恒溫動物了(le)。更有人推測羽(yu)毛的(de)開始(shi)發展不一定與飛行(xing)有關,它在原始(shi)的(de)獸腳類(lei)(lei)(lei)恐(kong)龍(long)中(zhong)可能已經普遍存在。
從(cong)始祖鳥保留下(xia)來的(de)一(yi)系(xi)列(lie)與爬行動物相似的(de)特征可以看(kan)出,它適應(ying)飛行的(de)各方面構造還很不(bu)完善(shan),所以推測它大概還只能在低(di)空(kong)滑翔(xiang)。那(nei)么,始祖鳥是怎么從(cong)陸地(di)行走變成在天空(kong)滑翔(xiang)呢?科學家對(dui)此有兩種意見。
一種(zhong)(zhong)意見認為它本來(lai)是一種(zhong)(zhong)善(shan)于奔(ben)跑(pao)的(de)(de)動物。從奔(ben)跑(pao)開(kai)(kai)始,在奔(ben)跑(pao)中(zhong)用前肢來(lai)拍(pai)打空氣以加(jia)快速度(du),這時(shi)候(hou)前肢上(shang)由(you)(you)鱗片變成的(de)(de)原始羽毛(mao)的(de)(de)變異類型在適應這種(zhong)(zhong)習性(xing)的(de)(de)過程中(zhong)逐漸得到(dao)完善(shan),最終發展出帶羽毛(mao)的(de)(de)翅膀,由(you)(you)翅膀撲動而開(kai)(kai)始離開(kai)(kai)地面到(dao)空中(zhong)滑(hua)翔。這種(zhong)(zhong)理論稱(cheng)為鳥類飛行(xing)起源的(de)(de)“奔(ben)跑(pao)說”。
另(ling)一種意見認(ren)為(wei)(wei),始祖鳥本(ben)來是樹棲(qi)的,在樹上(shang)利(li)(li)用(yong)帶羽(yu)毛的翅(chi)膀滑翔(xiang)是一種有利(li)(li)的活動方式(shi),這使(shi)前肢上(shang)由鱗片(pian)變成(cheng)的原(yuan)始羽(yu)毛的變異類(lei)型獲得了更多的生(sheng)存和繁殖(zhi)的機會,最后(hou)終于發展成(cheng)帶羽(yu)毛的翅(chi)膀而獲得飛行能力。這種理論稱為(wei)(wei)鳥類(lei)飛行起(qi)源的“樹棲(qi)說”。
后來,根據第5塊始(shi)祖(zu)鳥的標(biao)本來看,它不但翅膀上(shang)有爪(zhua),后趾末(mo)端(duan)也有尖利而(er)彎曲的爪(zhua)。這(zhe)種爪(zhua)對(dui)奔走不利,而(er)對(dui)攀援樹枝有利,這(zhe)似乎支持了樹棲說(shuo)。
暫定分類
現今(jin)只有一個確認的(de)(de)(de)始(shi)祖鳥(niao)物種(zhong),即是印(yin)石(shi)(shi)板始(shi)祖鳥(niao)(A.lithographica),它的(de)(de)(de)分類歷史卻極度的(de)(de)(de)混亂。依各個標本(ben)就(jiu)已經有很多不同的(de)(de)(de)名(ming)字,大部分都是單純的(de)(de)(de)拼字錯誤(wu)。原先印(yin)石(shi)(shi)板始(shi)祖鳥(niao)只是指由(you)汪(wang)邁爾(er)所(suo)發表的(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)。1960年,有建(jian)議將此種(zhong)名(ming)由(you)此羽(yu)毛(mao)官(guan)方(fang)的(de)(de)(de)轉移至倫(lun)敦標本(ben)。國際動物命名(ming)法規曾嘗試(shi)壓制就(jiu)首先的(de)(de)(de)骨骼(ge)標本(ben)過(guo)多的(de)(de)(de)不同名(ming)稱,這是由(you)于汪(wang)邁爾(er)與(yu)其反對者的(de)(de)(de)激(ji)烈(lie)辯論所(suo)致。再(zai)者,始(shi)祖鳥(niao)化石(shi)(shi)被稱為翼龍亦(yi)被禁止(zhi)。
標(biao)本之間的(de)關(guan)系是一個(ge)問題。很多(duo)后期的(de)標(biao)本被(bei)命(ming)名為(wei)(wei)本身的(de)種。柏林標(biao)本被(bei)稱(cheng)(cheng)為(wei)(wei)古鳥(niao)(Archaeornis siemensii);愛希施泰特(te)標(biao)本就被(bei)稱(cheng)(cheng)為(wei)(wei)廈曲侏鳥(niao);慕尼黑(hei)標(biao)本就被(bei)稱(cheng)(cheng)為(wei)(wei)巴伐(fa)利亞始祖鳥(niao);而索倫霍(huo)芬標(biao)本就被(bei)指為(wei)(wei)烏禾爾龍(long)。
有研究指(zhi)所有的(de)標本(ben)都是屬于(yu)同(tong)一物種。但是標本(ben)之(zhi)間亦存在(zai)明顯的(de)分別(bie)。就如慕尼(ni)黑、愛希施(shi)特、索倫霍芬及瑟馬普利斯(si)標本(ben)就較倫敦、柏林及哈勒姆標本(ben)小(xiao)或是更大型,有著不(bu)同(tong)的(de)腳趾比例、更細長的(de)鼻(bi)端、向前的(de)牙齒排列及可能存在(zai)的(de)胸骨。這些差(cha)別(bie)就像(xiang)(或更大)現今不(bu)同(tong)種鳥類之(zhi)間的(de)差(cha)別(bie),可這些差(cha)別(bie)亦可以(yi)不(bu)同(tong)年齡作為解釋。
就第一個只的羽毛標本與(yu)始祖(zu)鳥(niao)的飛羽不相同的事其(qi)實沒有什(shen)么價(jia)值。因為根據它的大小及(ji)比例,它可能是屬于一些(xie)未被發現的原始鳥(niao)類物種(zhong)或(huo)似鳥(niao)的恐(kong)龍。由(you)于這個羽毛是原有的模式種(zhong),因而(er)引起了一些(xie)命(ming)名的混亂。
歸類證據
把(ba)(ba)始(shi)祖鳥劃到虛(xu)骨(gu)(gu)(gu)龍(long)家族(zu)中,主要是(shi)(shi)因為它(ta)的羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)。我(wo)們用(yong)肉眼(yan)觀察(cha)一(yi)(yi)根(gen)羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)時,看到的是(shi)(shi)一(yi)(yi)條中空的莖的兩邊(bian)伸展(zhan)出排(pai)列整齊的“毛(mao)(mao)(mao)發”,似乎結構很簡單(dan)。只有(you)當我(wo)們把(ba)(ba)羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)拿(na)到顯微(wei)鏡下(xia)觀察(cha)時,我(wo)們才發現,每一(yi)(yi)條細小的“毛(mao)(mao)(mao)發”上面,還有(you)許(xu)多(duo)復(fu)雜(za)的結構,枝(zhi)杈縱(zong)橫(heng),并且有(you)鉤狀物相連。這(zhe)是(shi)(shi)鳥類(lei)、恐(kong)龍(long)的羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)才有(you)的特征。所以(yi),確定一(yi)(yi)塊(kuai)化石是(shi)(shi)否(fou)屬于虛(xu)骨(gu)(gu)(gu)龍(long)的,要從顯微(wei)結構上看化石上是(shi)(shi)否(fou)有(you)虛(xu)骨(gu)(gu)(gu)龍(long)羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)獨特的細微(wei)結構。始(shi)祖鳥的羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)展(zhan)現出了這(zhe)些細微(wei)的特征,因此理所當然(ran)地(di)成(cheng)為虛(xu)骨(gu)(gu)(gu)龍(long)家族(zu)的成(cheng)員(yuan)。有(you)人說它(ta)就是(shi)(shi)現代所有(you)鳥類(lei)的老祖宗,而事實可能是(shi)(shi)盜龍(long)才應該獲得這(zhe)個名譽。
可以從(cong)始祖鳥骨(gu)骼里(li)(li)辨認蜥形綱具有(you)(you)的(de)(de)特(te)征(zheng)。例如:結構輕巧的(de)(de)頭顱在顎上的(de)(de)凹窩里(li)(li)有(you)(you)真正的(de)(de)齒;胸骨(gu)很小,沒有(you)(you)龍(long)骨(gu)突,前(qian)肢骨(gu)骼仍保留3個(ge)有(you)(you)作用的(de)(de)指,而沒有(you)(you)其(qi)它鳥類(lei)所有(you)(you)的(de)(de)退化和融合。已演化的(de)(de)后肢帶還具有(you)(you)明(ming)顯的(de)(de)恐龍(long)特(te)點,具有(you)(you)長的(de)(de)骨(gu)質尾。其(qi)它非(fei)特(te)片化的(de)(de)鳥類(lei)特(te)征(zheng)有(you)(you)扁(bian)平(ping)的(de)(de)脊椎,腹肋條,以及(ji)下腿骨(gu)的(de)(de)不完(wan)全融合。
諸多(duo)新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)信息(xi)讓鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)這個大家(jia)族的(de)(de)(de)(de)(de)(de)分類(lei)(lei)位(wei)置(zhi)(zhi)發生(sheng)(sheng)了(le)(le)(le)變化,誕(dan)生(sheng)(sheng)了(le)(le)(le)新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)術(shu)觀點,提出了(le)(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)起(qi)(qi)源和進(jin)(jin)化的(de)(de)(de)(de)(de)(de)“多(duo)元”理論。過去,古(gu)(gu)生(sheng)(sheng)物學(xue)者一直認為鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)是(shi)(shi)(shi)由(you)恐龍的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一支直接進(jin)(jin)化而來,進(jin)(jin)而發展成為今天龐(pang)大而復(fu)雜(za)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)家(jia)族。但(dan)(dan)梅(mei)爾(er)根(gen)據(ju)保爾(er)標本的(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)狀特征,對其系(xi)統(tong)發育(yu)位(wei)置(zhi)(zhi)做了(le)(le)(le)分析,新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)系(xi)統(tong)樹告(gao)訴我們,始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)與恐爪(zhua)龍類(lei)(lei)為姊妹類(lei)(lei)群,一起(qi)(qi)組成近鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei),這點不是(shi)(shi)(shi)什么新鮮事,但(dan)(dan)另古(gu)(gu)生(sheng)(sheng)物學(xue)者感(gan)到意(yi)外的(de)(de)(de)(de)(de)(de)是(shi)(shi)(shi),恐爪(zhua)龍類(lei)(lei)竟然包含了(le)(le)(le)孔子鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao),孔子鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)與小盜(dao)龍竟成為了(le)(le)(le)姊妹類(lei)(lei)群。這一結果可(ke)(ke)能是(shi)(shi)(shi)由(you)于(yu)用作(zuo)性(xing)狀分析的(de)(de)(de)(de)(de)(de)古(gu)(gu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)資(zi)料較(jiao)少造成的(de)(de)(de)(de)(de)(de),從進(jin)(jin)化的(de)(de)(de)(de)(de)(de)意(yi)義上(shang)看,新系(xi)統(tong)樹跳(tiao)出了(le)(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)是(shi)(shi)(shi)單系(xi)群的(de)(de)(de)(de)(de)(de)系(xi)統(tong)思維模式,讓我們可(ke)(ke)以更“肆(si)無忌憚”地假設(she)(she)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)起(qi)(qi)源的(de)(de)(de)(de)(de)(de)問(wen)題。已經(jing)有古(gu)(gu)生(sheng)(sheng)物學(xue)者假設(she)(she)說,那些披著羽(yu)毛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐龍有沒有可(ke)(ke)能是(shi)(shi)(shi)由(you)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)這樣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)失(shi)去飛行能力(li)后退化而成的(de)(de)(de)(de)(de)(de)呢?
化石資料
最早的化石
最初來到人間的是(shi)一根(gen)(gen)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao),那(nei)是(shi)一根(gen)(gen)飛(fei)羽(yu)(yu)(yu)。這根(gen)(gen)神奇的羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)于1860年在索倫(lun)霍(huo)芬(fen)附近一采石(shi)場被發(fa)現,并由法蘭克福森肯堡自然(ran)博(bo)物館的梅(mei)耶在年底發(fa)表。這根(gen)(gen)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)長68毫(hao)米,寬(kuan)11毫(hao)米,羽(yu)(yu)(yu)干干凈(jing)利落地將羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)分(fen)隔成不對稱的兩(liang)個(ge)羽(yu)(yu)(yu)片,羽(yu)(yu)(yu)軸、羽(yu)(yu)(yu)枝和羽(yu)(yu)(yu)小枝都(dou)十(shi)(shi)分(fen)清楚。這個(ge)結構與現生鳥類的初級飛(fei)羽(yu)(yu)(yu)十(shi)(shi)分(fen)相似,卻是(shi)來自距今(jin)1.45億(yi)年的上侏羅(luo)統底層,實在令(ling)人難(nan)以置信。由此我(wo)們(men)可以確信,遠(yuan)在1.45億(yi)年前,地球上就(jiu)已(yi)經有(you)了鳥類的蹤影,此外沒有(you)第二個(ge)解(jie)釋。
首個遺骸
這是在(zai)達爾(er)文發(fa)(fa)表《物種(zhong)起源》之后兩年(nian)的(de)(de)(de)(de)1862年(nian)發(fa)(fa)現。始祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)現似乎確認(ren)了(le)(le)達爾(er)文的(de)(de)(de)(de)理(li)論,并從此成為恐(kong)(kong)龍(long)與(yu)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)之間(jian)的(de)(de)(de)(de)關系、過渡性化(hua)石及(ji)演化(hua)的(de)(de)(de)(de)重要證據(ju)。事實上(shang),在(zai)戈壁沙漠及(ji)中國就恐(kong)(kong)龍(long)的(de)(de)(de)(de)進深研究提供了(le)(le)更多(duo)(duo)證據(ju)有(you)(you)關始祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)與(yu)恐(kong)(kong)龍(long)的(de)(de)(de)(de)關系,例如長(chang)有(you)(you)羽(yu)毛(mao)的(de)(de)(de)(de)恐(kong)(kong)龍(long)。大部分(fen)人(ren)認(ren)為始祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)較接(jie)近現今(jin)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)祖(zu)(zu)先,因(yin)它(ta)(ta)有(you)(you)著(zhu)很多(duo)(duo)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)特征;因(yin)它(ta)(ta)與(yu)當時鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)分(fen)歧程(cheng)度仍有(you)(you)疑義。另(ling)外,比始祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)更接(jie)近今(jin)鳥(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)恐(kong)(kong)龍(long)已被發(fa)(fa)現。
新化石
在距羽(yu)毛的(de)(de)研究(jiu)論文發表(biao)一個多月之后的(de)(de)1861年初,梅(mei)耶又宣布在德國(guo)索倫霍芬附近的(de)(de)朗恩艾特罕,距地(di)表(biao)約30米(mi)深的(de)(de)未(wei)知礦坑(keng)中發現(xian)(xian)了(le)一具除了(le)頭(tou)部(bu)缺失外(wai)(wai)比較完整的(de)(de)化(hua)石(shi),化(hua)石(shi)清楚地(di)顯(xian)示出(chu)該物種有一對長(chang)羽(yu)毛的(de)(de)翅膀。梅(mei)耶將化(hua)石(shi)命(ming)名(ming)為(wei)Archaeopteryx lithographica,屬名(ming)意(yi)為(wei)“古翼”,種名(ming)意(yi)為(wei)“印版石(shi)”,國(guo)內通常音意(yi)為(wei)石(shi)印始(shi)祖(zu)鳥(niao)。始(shi)祖(zu)鳥(niao)保留了(le)爬行(xing)類(lei)(lei)的(de)(de)許(xu)多特征,如有一條由21節(jie)尾(wei)椎組成(cheng)的(de)(de)長(chang)尾(wei);前肢3塊(kuai)掌(zhang)骨(gu)(gu)彼此分離(li),沒(mei)有與合(he)成(cheng)腕掌(zhang)骨(gu)(gu),指端有爪(zhua);嘴里有牙;骨(gu)(gu)骼內部(bu)還沒(mei)有氣窩(wo)等。另一方(fang)面,它已經具有羽(yu)毛,而且開始(shi)分化(hua),這都(dou)是鳥(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)特征。此外(wai)(wai),它在一些骨(gu)(gu)骼形(xing)態上也(ye)表(biao)現(xian)(xian)出(chu)一些鳥(niao)類(lei)(lei)特征或過渡特征。如它的(de)(de)第(di)二掌(zhang)骨(gu)(gu)已經與腕骨(gu)(gu)愈合(he),但第(di)二和(he)第(di)一掌(zhang)骨(gu)(gu)尚未(wei)愈合(he)等,由此可見,鳥(niao)類(lei)(lei)很可能是在爬行(xing)類(lei)(lei)基礎上進化(hua)來的(de)(de)。
最后的化石
最后(hou)一(yi)件(jian)始祖鳥(niao)化石(shi),也就(jiu)是(shi)第(di)十件(jian)始祖鳥(niao)化石(shi),于2005年(nian)12月于《科學》雜志被具(ju)體(ti)描述,這件(jian)可(ke)(ke)能不比柏林標本遜色、且是(shi)第(di)一(yi)具(ju)流(liu)入歐洲以(yi)外國(guo)家的(de)始祖鳥(niao)化石(shi),很快引起轟動。論文的(de)作者梅爾與(yu)保(bao)爾,前者是(shi)德國(guo)法蘭克(ke)福(fu)森(sen)肯堡自然史博物館的(de)鳥(niao)類(lei)學家。后(hou)者是(shi)美國(guo)一(yi)位獸醫(yi),也是(shi)化石(shi)的(de)擁有(you)人。保(bao)爾標本非常完整,其頭(tou)部骨(gu)骼(ge)、前翼以(yi)及(ji)尾部羽毛(mao)的(de)印(yin)痕清(qing)晰可(ke)(ke)見,它(ta)足以(yi)回(hui)答尚不清(qing)楚的(de)一(yi)些(xie)問(wen)題。有(you)趣的(de)是(shi),從骨(gu)骼(ge)的(de)形(xing)態和組合(he)特點來看,保(bao)爾標本更加接近恐爪(zhua)龍類(lei),這直接支持了鳥(niao)類(lei)起源于恐龍的(de)假(jia)說。
骨骼
首先從(cong)頭骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)來看,保(bao)爾標本(ben)保(bao)存(cun)(cun)了迄今最完整(zheng)的(de)(de)(de)(de)(de)頭骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu),它(ta)整(zheng)個(ge)頭頂和(he)(he)右側的(de)(de)(de)(de)(de)頜骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)全部暴露出來,可以(yi)(yi)看到完整(zheng)的(de)(de)(de)(de)(de)眶(kuang)(kuang)前(qian)孔(kong),這與(yu)獸(shou)腳類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)眶(kuang)(kuang)前(qian)孔(kong)是(shi)同源結構(gou),意味(wei)著他(ta)們(men)(men)進化自同一(yi)個(ge)祖先,所以(yi)(yi)彼此(ci)間有(you)(you)相(xiang)似的(de)(de)(de)(de)(de)結構(gou)和(he)(he)功能。而保(bao)爾標本(ben)的(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)喙(hui)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(肩胛(jia)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)、鳥(niao)(niao)喙(hui)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)與(yu)叉骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)構(gou)成鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)肩帶)形態與(yu)獸(shou)腳類(lei)(lei)中的(de)(de)(de)(de)(de)馳龍類(lei)(lei)非(fei)常相(xiang)似,而且鳥(niao)(niao)喙(hui)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)和(he)(he)肩胛(jia)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)也沒有(you)(you)愈合。最有(you)(you)趣的(de)(de)(de)(de)(de)是(shi),從(cong)保(bao)爾標本(ben)保(bao)存(cun)(cun)完好的(de)(de)(de)(de)(de)腳部可以(yi)(yi)看出,始(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)應該是(shi)地棲(qi)性的(de)(de)(de)(de)(de),它(ta)可能難以(yi)(yi)上樹(shu)(shu)。我們(men)(men)知道,鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)為了適應飛(fei)(fei)行,其后肢產生(sheng)(sheng)了很大(da)的(de)(de)(de)(de)(de)變化,其腓骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)退(tui)化成刺狀,跗(fu)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)上部與(yu)脛(jing)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)合并成脛(jing)跗(fu)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)。通過(guo)這樣的(de)(de)(de)(de)(de)簡化與(yu)脛(jing)跗(fu)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)延長,鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)大(da)大(da)增加了起(qi)飛(fei)(fei)和(he)(he)降落的(de)(de)(de)(de)(de)彈性。此(ci)外,大(da)多數(shu)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)具有(you)(you)4趾(zhi)(第(di)(di)五趾(zhi)退(tui)化),第(di)(di)一(yi)趾(zhi)(拇指)向后,其他(ta)3趾(zhi)向前(qian),這個(ge)鉗子一(yi)樣的(de)(de)(de)(de)(de)結構(gou)可以(yi)(yi)方便它(ta)們(men)(men)在(zai)樹(shu)(shu)棲(qi)時(shi)握住樹(shu)(shu)枝(zhi)。以(yi)(yi)前(qian),由于早期的(de)(de)(de)(de)(de)始(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)標本(ben)都沒有(you)(you)保(bao)存(cun)(cun)這些(xie)形態特征的(de)(de)(de)(de)(de)細節,所以(yi)(yi)古生(sheng)(sheng)物學者(zhe)都推測始(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)應該是(shi)在(zai)樹(shu)(shu)上生(sheng)(sheng)活(huo)的(de)(de)(de)(de)(de)。此(ci)時(shi)保(bao)爾標本(ben)告訴我們(men)(men)相(xiang)反的(de)(de)(de)(de)(de)答(da)案:它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)第(di)(di)一(yi)趾(zhi)著生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)第(di)(di)一(yi)拓骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)位置靠前(qian),并附(fu)著在(zai)第(di)(di)二(er)拓骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)側面,而第(di)(di)一(yi)趾(zhi)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)還(huan)未(wei)扭轉(zhuan),這直接說明(ming)了始(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)還(huan)不(bu)具有(you)(you)第(di)(di)一(yi)趾(zhi)與(yu)且他(ta)3趾(zhi)對握的(de)(de)(de)(de)(de)結構(gou),證明(ming)它(ta)無法再(zai)樹(shu)(shu)上生(sheng)(sheng)活(huo)。
地面奔跑的假設
既然(ran)無(wu)法在樹上(shang)生活(huo),那么始(shi)祖鳥(niao)就(jiu)只能在地面奔跑了(le)。保爾標本也給了(le)我們其(qi)他棲性的證據:其(qi)第二趾(zhi)延長,第二趾(zhi)靠近上(shang)端的第一節(jie)關節(jie)極度膨大,都(dou)說(shuo)明(ming)始(shi)祖鳥(niao)善于在地面奔跑,而(er)且靠第二趾(zhi)抓(zhua)地而(er)獲取力量。這與恐爪龍非常類似。
化石分析
當前,世界上只發現(xian)11例始祖鳥的(de)化(hua)(hua)石,第十例化(hua)(hua)石表示始祖鳥屬于(yu)恐爪龍(long)下目(mu),該下目(mu)也(ye)包含伶盜龍(long)與恐爪龍(long)。
這(zhe)11例(li)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)化石(shi)(shi)大都是在德國的(de)(de)(de)(de)巴伐利亞(ya)州的(de)(de)(de)(de)石(shi)(shi)灰巖層中發現的(de)(de)(de)(de),距現今已(yi)有(you)(you)1.5億年了,這(zhe)些化石(shi)(shi)被證明為(wei)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)。這(zhe)些化石(shi)(shi)上有(you)(you)清晰(xi)的(de)(de)(de)(de)羽毛印(yin)痕,而且分為(wei)初級和次級飛(fei)羽,還(huan)有(you)(you)尾(wei)羽。它的(de)(de)(de)(de)前肢特(te)(te)化成(cheng)(cheng)飛(fei)行的(de)(de)(de)(de)翅(chi)膀(bang),后(hou)(hou)足有(you)(you)4個趾,都朝著前面,而不是今鳥(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)三前一(yi)后(hou)(hou);鎖骨(gu)(gu)愈合成(cheng)(cheng)叉骨(gu)(gu),恥(chi)骨(gu)(gu)向后(hou)(hou)伸長。這(zhe)些特(te)(te)征(zheng)都與現代鳥(niao)(niao)類相似。但奇怪的(de)(de)(de)(de)是,它的(de)(de)(de)(de)嘴(zui)里長著牙齒,翅(chi)膀(bang)尖上長著三個指爪;掌骨(gu)(gu)和跖(zhi)骨(gu)(gu)都是分離的(de)(de)(de)(de),還(huan)有(you)(you)一(yi)條由許(xu)多節分離的(de)(de)(de)(de)尾(wei)椎骨(gu)(gu)構成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de)長尾(wei)巴,這(zhe)些特(te)(te)點又和蜥形(xing)綱極(ji)為(wei)相似。經研究證明,它是蜥形(xing)綱向鳥(niao)(niao)類過渡的(de)(de)(de)(de)中間階段的(de)(de)(de)(de)代表,故被稱為(wei)“始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)”。始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)也許(xu)不能飛(fei)行,可(ke)能在內(nei)陸海岸(an)邊的(de)(de)(de)(de)地上追逐和捕捉(zhuo)昆蟲和爬行動物(wu)。
那么(me)類(lei)似于(yu)始(shi)祖鳥的(de)近鳥類(lei)動物是怎(zen)樣從地(di)棲生活轉變(bian)為(wei)飛翔(xiang)(xiang)生活的(de)呢?關于(yu)這個問(wen)題(ti),有(you)兩種(zhong)說法。一種(zhong)認為(wei),盜龍之類(lei)的(de)動物在樹上(shang)攀緣(yuan),逐漸過(guo)渡(du)到短距離滑翔(xiang)(xiang),進一步變(bian)為(wei)飛翔(xiang)(xiang)。另一種(zhong)認為(wei),原始(shi)鳥類(lei)是雙足(zu)奔跑(pao)動物,靠(kao)前肢網捕小(xiao)型動物為(wei)食,前肢在助跑(pao)過(guo)程(cheng)中發展成翅(chi)膀(bang)。
始祖鳥雖(sui)然僅僅發現在化石里(li),但(dan)它為鳥類起源于恐龍提供(gong)了證據。
隨著(zhu)熱(re)河生物群的(de)發現(xian),始(shi)祖鳥(niao)的(de)分類地位遇(yu)到(dao)了挑戰。
在熱(re)河生物(wu)群(qun),許多(duo)有(you)真(zhen)羽毛甚至有(you)完整羽翼(yi)的(de)(de)動(dong)物(wu)都被歸入了恐龍類(lei),而(er)其中的(de)(de)某(mou)些種類(lei)比(bi)始祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)更接近鳥(niao)(niao)類(lei)另(ling)一些則比(bi)始祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)更原始。因為古(gu)生物(wu)種類(lei)是(shi)不許改名字的(de)(de),故(gu)始祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)這個名稱沒有(you)被觸(chu)動(dong),而(er)它的(de)(de)分類(lei)地(di)位,放(fang)在恐龍里才最合適。
化石分布
至今共(gong)發(fa)現(xian)了(le)(le)(le)(le)11枚保存骨骼、羽(yu)(yu)毛(mao)印痕的(de)(de)(de)(de)化(hua)(hua)(hua)石(shi)標(biao)本(ben)和(he)(he)1枚單根羽(yu)(yu)毛(mao)化(hua)(hua)(hua)石(shi)標(biao)本(ben)(那根羽(yu)(yu)毛(mao)被認為(wei)(wei)不屬(shu)于(yu)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao))。由于(yu)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)既顯示了(le)(le)(le)(le)明顯的(de)(de)(de)(de)爬行動物(wu)的(de)(de)(de)(de)特征(zheng)又保存了(le)(le)(le)(le)精美(mei)的(de)(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao),140多年來人(ren)們一直將其(qi)作(zuo)為(wei)(wei)介于(yu)恐龍(long)(long)(long)與(yu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)之(zhi)間的(de)(de)(de)(de)“中間環節”(missing link)。由于(yu)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)化(hua)(hua)(hua)石(shi)稀少,加之(zhi)地(di)(di)理分布十分局(ju)限(xian),長(chang)期(qi)以來國(guo)(guo)(guo)際上一直圍繞鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起(qi)源(yuan)問(wen)(wen)題(ti)(ti)展開了(le)(le)(le)(le)激烈的(de)(de)(de)(de)爭論,提出了(le)(le)(le)(le)各(ge)種各(ge)樣的(de)(de)(de)(de)假說。直到20世紀90年代,在(zai)中國(guo)(guo)(guo)遼(liao)西(xi)(xi)晚中生代地(di)(di)層中發(fa)現(xian)了(le)(le)(le)(le)大量長(chang)羽(yu)(yu)毛(mao)的(de)(de)(de)(de)恐龍(long)(long)(long)和(he)(he)原始(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)(hua)石(shi),有力地(di)(di)支持了(le)(le)(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起(qi)源(yuan)于(yu)小型獸腳(jiao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)恐龍(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)術觀點,使這個140多年前提出的(de)(de)(de)(de)“假說”成為(wei)(wei)當今國(guo)(guo)(guo)際科學(xue)(xue)界(jie)占主流(liu)地(di)(di)位(wei)的(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)說和(he)(he)理論,基本(ben)解決(jue)了(le)(le)(le)(le)長(chang)期(qi)困擾國(guo)(guo)(guo)際科學(xue)(xue)界(jie)的(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起(qi)源(yuan)問(wen)(wen)題(ti)(ti),遺憾的(de)(de)(de)(de)是(shi),在(zai)過去的(de)(de)(de)(de)幾年中,中國(guo)(guo)(guo)一直沒(mei)有發(fa)現(xian)與(yu)德國(guo)(guo)(guo)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)十分接近(jin)或與(yu)德國(guo)(guo)(guo)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)于(yu)同樣進(jin)化(hua)(hua)(hua)水平的(de)(de)(de)(de)原始(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)(hua)石(shi),這種缺憾使我(wo)們難以對鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)定(ding)義問(wen)(wen)題(ti)(ti)進(jin)行深入的(de)(de)(de)(de)研究(jiu)和(he)(he)探討,2002年,筆者(zhe)等在(zai)中國(guo)(guo)(guo)遼(liao)西(xi)(xi)早白堊世斷(duan)層中發(fa)現(xian)了(le)(le)(le)(le)2種近(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)(hua)石(shi),即(ji)中華(hua)神州鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)和(he)(he)東方(fang)(fang)吉祥鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)。通過比(bi)較解剖學(xue)(xue)研究(jiu)和(he)(he)支序(xu)(xu)分析,這2種近(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)要(yao)(yao)比(bi)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)略微(wei)進(jin)步一些,在(zai)研究(jiu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)早期(qi)演化(hua)(hua)(hua)方(fang)(fang)面(mian)具有重要(yao)(yao)意(yi)義;仍然難以對鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)定(ding)義問(wen)(wen)題(ti)(ti)作(zuo)進(jin)一步研究(jiu)。一件采自中國(guo)(guo)(guo)河北省豐寧縣龍(long)(long)(long)鳳(feng)山(shan)橋頭組的(de)(de)(de)(de)近(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)(hua)石(shi)——華(hua)美(mei)金(jin)鳳(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(新(xin)(xin)屬(shu)、新(xin)(xin)種)(Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov),與(yu)其(qi)共(gong)生的(de)(de)(de)(de)化(hua)(hua)(hua)石(shi)有Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis(魚類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei));Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis(鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei));Ephemeropsis trisetalis(昆蟲)及少量植物(wu)。曾(ceng)經的(de)(de)(de)(de)支序(xu)(xu)分析表明,華(hua)美(mei)金(jin)鳳(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)于(yu)初鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)譜系(xi)樹的(de)(de)(de)(de)基部,比(bi)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)略微(wei)原始(shi)(shi),與(yu)后(hou)者(zhe)為(wei)(wei)姊妹(mei)群(qun)關系(xi)。不過最新(xin)(xin)的(de)(de)(de)(de)分析顯示,金(jin)鳳(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)屬(shu)于(yu)盜龍(long)(long)(long),確切說是(shi)傷齒龍(long)(long)(long)科。而始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)是(shi)中華(hua)神州鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)外(wai)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)群(qun)。這說明華(hua)美(mei)金(jin)鳳(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)在(zai)恐龍(long)(long)(long)向鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)演化(hua)(hua)(hua)過程中一個非常(chang)關鍵的(de)(de)(de)(de)位(wei)置,這是(shi)比(bi)較原始(shi)(shi)的(de)(de)(de)(de)盜龍(long)(long)(long)。華(hua)美(mei)金(jin)鳳(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)在(zai)研究(jiu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起(qi)源(yuan)、恐龍(long)(long)(long)-鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)系(xi)統(tong)關系(xi)等方(fang)(fang)面(mian)具有重要(yao)(yao)的(de)(de)(de)(de)科學(xue)(xue)意(yi)義。
流傳研究
最早的(de)始祖鳥(niao)化(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)(shi)發現于1861年,地(di)點是德國(guo)(guo)巴(ba)伐(fa)利亞州索倫霍芬印(yin)版石(shi)(shi)(shi)(shi)石(shi)(shi)(shi)(shi)灰巖(yan)地(di)層中,當地(di)原為(wei)采石(shi)(shi)(shi)(shi)場。該地(di)石(shi)(shi)(shi)(shi)質較為(wei)細膩,因(yin)此化(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)(shi)保存完(wan)好,保留了清(qing)晰地(di)羽(yu)毛印(yin)痕。該化(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)(shi)的(de)首個研究者是梅(mei)伊爾,命名為(wei)印(yin)版石(shi)(shi)(shi)(shi)古翼鳥(niao),始祖鳥(niao)為(wei)我國(guo)(guo)的(de)通稱。
1877年在距(ju)第(di)一(yi)具化(hua)石(shi)發(fa)現(xian)地不(bu)遠處(chu)發(fa)現(xian)了(le)第(di)二具化(hua)石(shi)。1884年古(gu)生物學家達(da)姆(mu)斯(si)研(yan)究了(le)該化(hua)石(shi)。經測量計算(suan)發(fa)現(xian)該化(hua)石(shi)比1861年發(fa)現(xian)的化(hua)石(shi)小(xiao)十分之一(yi),但(dan)達(da)姆(mu)斯(si)認為這是由于化(hua)石(shi)個體差(cha)異造(zao)成的,兩者屬于同(tong)種。
1897年(nian)(nian),達(da)姆斯(si)重新研究(jiu)兩(liang)(liang)具化(hua)石,根(gen)據兩(liang)(liang)者的腸(chang)骨構造不同,認定第二件化(hua)石屬于(yu)另一種,取種名“西門(men)子古翼鳥(niao)(niao)”。1921年(nian)(nian)和1925年(nian)(nian),皮(pi)特(te)羅(luo)尼維克(ke)詳細研究(jiu)兩(liang)(liang)件化(hua)石,列舉(ju)了其15點差別,認定兩(liang)(liang)化(hua)石屬于(yu)兩(liang)(liang)科,1861年(nian)(nian)發現(xian)的化(hua)石屬于(yu)古翼鳥(niao)(niao)科,1877年(nian)(nian)發現(xian)的化(hua)石屬于(yu)原鳥(niao)(niao)科,原鳥(niao)(niao)現(xian)今已被廢除,因為它是不同動(dong)物(wu)化(hua)石的組合。
此后不(bu)斷有人發表自己的(de)(de)見(jian)解,直到1954年(nian),貝爾(Gavin de Beer)對化石詳(xiang)細(xi)研(yan)究,最終確(que)認兩件化石屬于同(tong)屬同(tong)種,仍以(yi)1861年(nian)梅伊爾的(de)(de)命名”印版(ban)石古翼鳥(niao)“為種名。經(jing)近100年(nian)的(de)(de)研(yan)究,學界至此確(que)定了始祖鳥(niao)的(de)(de)分類。
1956年,距第一(yi)件化石(shi)(shi)產地250米(mi)處(chu),第三件化石(shi)(shi)被發現。該標本缺失頭骨,僅(jin)保留(liu)部分體骨和羽毛印痕。
1970年(nian)、1973年(nian),兩件原被認為是翼(yi)龍化石的標本(ben)被確定為始(shi)祖鳥。
1985年(nian)、1992年(nian),第六件(jian)、第七件(jian)始祖鳥化石被(bei)發(fa)現。
之(zhi)后又發現4塊始祖鳥化石,最著名的是第(di)十(shi)件,叫(jiao)作“保爾標本”。
現(xian)今,首(shou)件化石保(bao)存于英國倫敦,1877年(nian)發(fa)現(xian)的(de)化石保(bao)存于柏林(lin)博物館。
歷史發現
經(jing)過(guo)多年,11個(ge)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)身體(ti)化石標(biao)本(ben)及1個(ge)可(ke)能屬(shu)(shu)于(yu)它的(de)羽(yu)毛曾被發(fa)現(xian)。所有化石都是來自德國索倫霍(huo)芬石灰巖礦床,經(jing)過(guo)世紀的(de)挖掘。最初發(fa)現(xian)的(de)一(yi)個(ge)羽(yu)毛是于(yu)1860年出土,并于(yu)1年后由克莉斯(si)汀·艾(ai)瑞克·赫爾曼·汪邁爾(Christian Erich Hermann von Meyer)所發(fa)表(biao)。它現(xian)時(shi)存放在柏林的(de)洪(hong)堡德博物館內。它一(yi)般被認為(wei)是屬(shu)(shu)于(yu)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao),且是它的(de)完模標(biao)本(ben),但究竟事實上是屬(shu)(shu)于(yu)哪一(yi)種生物則不(bu)得而(er)知。有一(yi)些資(zi)料顯(xian)示它并非是由同一(yi)骨骼(ge)的(de)動物(即模式種的(de)印石板(ban)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao))而(er)來。
及后(hou)首個骨骼,稱為(wei)倫(lun)敦(dun)標本(BMNH 37001)于(yu)1861年在德國的(de)(de)朗恩艾特罕出(chu)土,自然歷史(shi)博物館(guan)。沒(mei)有大(da)部(bu)份的(de)(de)頭及頸部(bu),它于(yu)1863年由(you)理察·奧(ao)云(Richard Owen)所發(fa)表并命名為(wei)大(da)尾始(shi)祖鳥(Archaeopteryx macrura),因(yin)他相信它不是(shi)(shi)屬(shu)于(yu)該羽毛的(de)(de)同一物種。達爾文在其后(hou)修改他的(de)(de)《物種起源》時,亦(yi)指奧(ao)云的(de)(de)發(fa)現(xian)是(shi)(shi)爬蟲類與鳥類之間的(de)(de)連接。自此以后(hou)有9個標本先后(hou)被發(fa)現(xian)。
羽毛標本
最初發現的(de)一個(ge)(ge)羽(yu)毛(mao)標(biao)本(HMN.Ab.100)是(shi)(shi)于(yu)(yu)1860年(nian)出(chu)土(tu),1860年(nian)出(chu)土(tu)的(de)這塊標(biao)本的(de)正模存放(fang)于(yu)(yu)慕尼黑(hei)市科學研究院博物館,負模現時存放(fang)在柏林的(de)洪堡(bao)德博物館(Humboldt Museum für Naturkunde)內。它一般被認為是(shi)(shi)屬于(yu)(yu)始祖鳥,且是(shi)(shi)它的(de)正模標(biao)本,由于(yu)(yu)這個(ge)(ge)羽(yu)毛(mao)是(shi)(shi)原有(you)的(de)模式種,因(yin)而引起了一些命名的(de)混亂(luan)。
倫敦標本
及后,首(shou)個骨骼標本(ben),稱為倫敦標本(ben)(BMNH 37001;London specimen)于(yu)1861年在德國的朗恩艾(ai)特罕(han)出土,這個標本(ben)保存了(le)沒有頭及頸部的大部份骨骼。
倫敦標本
汪(wang)邁(mai)爾本身似乎(hu)并不清楚古希臘文(wen)(wen)“πτερυξ”的(de)意(yi)(yi)思(si)。在原先的(de)描述中,汪(wang)邁(mai)爾指該羽毛就(jiu)像(xiang)現今鳥類(lei)的(de)飛羽,當(dang)他看了倫敦標(biao)本的(de)略圖后,稱為“長有羽毛動物的(de)骨骼(ge)”。在德文(wen)(wen),這個含混得以充(chong)分的(de)解(jie)決,因為德文(wen)(wen)的(de)“Schwinge”的(de)意(yi)(yi)思(si)正好是“πτερυξ”的(de)意(yi)(yi)思(si)。而德文(wen)(wen)的(de)“Urschwinge”就(jiu)是始祖鳥在19世(shi)紀德國學(xue)者中最常用的(de)翻譯(yi)(yi);而在英(ying)文(wen)(wen),“ancient pinion”就(jiu)是最佳(jia)的(de)近(jin)似翻譯(yi)(yi)。自此以后有10個標(biao)本先后被發(fa)現。
柏林標本
柏(bo)林標本(HMN MB. 1880/81; Berlin specimen;2nd):這(zhe)是第(di)二個被發現(xian)的(de)標本,最(zui)后由洪堡(bao)博(bo)物館成功收購并展覽至今。1897年(nian)Dames指這(zhe)個標本是一個新的(de)物種,稱為“A. siemensii”,最(zui)近(jin)的(de)評估(gu)支持這(zhe)一個說法。
馬克斯柏格標本
馬(ma)克(ke)斯柏格標本(Maxberg specimen;3rd,S5):于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被發(fa)現,是第三個標本,并(bing)于1959年被發(fa)表。它(ta)是一(yi)個支離破碎的軀(qu)體。
哈勒姆標本
哈勒姆標本(ben)(又稱泰勒斯標本(ben))(TM 6928/29;Haarlem specimen;Teyler specimen;4th):是第四件標本(ben),1970年由約翰·奧(ao)斯特倫姆重新(xin)分類。
愛希施泰特標本
愛(ai)(ai)希施泰特標(biao)(biao)本(JM SoS 2257;Eichstatt specimen;5th):于1951年或1955年于德國近沃(wo)克斯卓被(bei)發現(xian),最初被(bei)認為是美頜龍,這是第五件標(biao)(biao)本,這個(ge)標(biao)(biao)本現(xian)時存(cun)放在愛(ai)(ai)希施泰特的(de)侏(zhu)博物館內。它(ta)(ta)是最細小的(de)標(biao)(biao)本,而(er)頭部是第二完整(zheng)的(de)。它(ta)(ta)可能是另一個(ge)屬的(de)反曲侏(zhu)鳥(niao)。
索倫霍(huo)芬標本
索(suo)倫霍(huo)芬標本(ben)(ben)(Solnhofen specimen;6th,S6):于(yu)1960年(nian)代在近愛希施(shi)泰特被發現,是第六件標本(ben)(ben),由沃爾赫(he)費爾于(yu)1988年(nian)所描(miao)述。它(ta)1987年(nian)起(qi)存放在索(suo)倫霍(huo)芬的市(shi)長穆樂博物館(guan)內,原先被分類為美(mei)頜龍(long)。它(ta)是已知最大型(xing)的標本(ben)(ben),可(ke)能屬于(yu)另(ling)一個屬及(ji)種。
慕尼黑標本
慕(mu)尼黑標(biao)本(ben)(前稱索倫(lun)霍(huo)芬(fen)AV標(biao)本(ben))(BSP 1999 I 50;Munich specimen;Solnhofen-Aktien-Verein specimen;7th):于(yu)1991年在近朗恩艾(ai)特罕被發現(xian),是第(di)七件標(biao)本(ben)。
德廷標(biao)本
德廷(ting)(ting)標(biao)(biao)本(Daiting specimen;8th):第8個(ge)碎片標(biao)(biao)本,于1990年在德廷(ting)(ting)較年輕的(de)沉積(ji)物中被(bei)發現,從1996年以來被(bei)稱為德廷(ting)(ting)標(biao)(biao)本。這(zhe)個(ge)標(biao)(biao)本完(wan)整度不高(gao),僅(jin)保存了(le)頭部(bu)(bu)的(de)一部(bu)(bu)分和(he)一些前(qian)肢骨,一部(bu)(bu)分還(huan)是隱藏的(de),因(yin)此被(bei)稱為“幻(huan)影(ying)(Phantom)”。2009年最初由(you)古生物學家Raimund Albertsdoerfer購買,2009年10月在慕尼黑礦產展(zhan)與其(qi)它6個(ge)始祖(zu)鳥標(biao)(biao)本首次展(zhan)出,有人表示這(zhe)個(ge)標(biao)(biao)本可能代表一個(ge)新的(de)始祖(zu)鳥物種,發現這(zhe)個(ge)標(biao)(biao)本的(de)石(shi)灰(hui)巖地層比(bi)其(qi)它的(de)年輕了(le)幾十萬年。
雞翅(chi)標(biao)本
雞翅標(biao)(biao)本(ben)(ben)(Burgermeister-Muller Museum coll;chicken wing;9th):一個(ge)碎片化石于(yu)2000年在(zai)索(suo)倫霍芬(fen)與朗恩艾特罕之間的(de)一個(ge)采石場被(bei)發現,這(zhe)是第九(jiu)件標(biao)(biao)本(ben)(ben),這(zhe)塊化石是私人擁有(you)(you)的(de)。自2004年在(zai)穆勒市長博(bo)物館(Bürgermeister Müller Museum)展出(chu),它屬于(yu)索(suo)倫霍芬(fen)的(de)奧(ao)特曼與斯太爾家族(Exemplar of the families Ottman & Steil,Solnhofen)。化石保存很差,只(zhi)有(you)(you)一個(ge)前肢可以辨認,因此被(bei)稱為“雞翅標(biao)(biao)本(ben)(ben)”。
瑟(se)馬普利斯標(biao)本(ben)
瑟馬(ma)普(pu)利斯標本(ben)(WDC-CSG-100;Thermopolis specimen;10th):它是一個長期私人的(de)收(shou)藏,在德國被(bei)(bei)發現(xian)及于2005年(nian)被(bei)(bei)發表(biao),是第十件標本(ben)。這個標本(ben)于2007年(nian)被(bei)(bei)分類(lei)為(wei)A。
第11件標本
第11件(jian)標(biao)(biao)本(ben):2011年在(zai)德國的新慕尼黑國際會展中心(xin)展出了第11只始(shi)祖鳥(niao)化石標(biao)(biao)本(ben),這(zhe)件(jian)標(biao)(biao)本(ben)是(shi)私人(ren)擁有,21世(shi)紀初還未被(bei)正式描述和命名。它是(shi)保(bao)存完整且保(bao)存良好的標(biao)(biao)本(ben)之一。這(zhe)件(jian)標(biao)(biao)本(ben)與(yu)瑟馬(ma)普利斯標(biao)(biao)本(ben)較為相似,缺失了前肢與(yu)頭骨,整體(ti)看(kan)上去有點亂(luan),能沿著尾椎找到(dao)臀部(bu)以及后肢。
最為完整的標本
哈勒姆(mu)標(biao)本(ben)(TM 6428,又稱泰勒斯標(biao)本(ben)):于1855年在德國近Riedenburg被發(fa)現,于1875年由(you)汪邁(mai)爾命名為翼手(shou)龍(Pterodactylus crassipes)。于1970年由(you)約翰·奧斯特倫姆(mu)重新分類(lei),肋骨。
柏(bo)林標本(HMN 1880):于1876年(nian)(nian)或(huo)1877年(nian)(nian)在(zai)德(de)國近愛希施泰特的(de)布魯門(men)柏(bo)格(ge)被發(fa)現。奧(ao)塞(sai)內(nei)爾(er)·查利(li)斯(si)·馬什,最后由洪堡(bao)德(de)博物館(guan)成(cheng)功(gong)收購并(bing)展覽(lan)至(zhi)今(jin)。這(zhe)次(ci)交易由西(xi)門(men)子公(gong)司創始人維爾(er)納·馮·西(xi)門(men)子(Ernst Werner von Siemens)所資(zi)助。達姆(mu)斯(si)(Wilhelm Dames)于1884年(nian)(nian)正式(shi)發(fa)表(biao),是首個(ge)有整個(ge)頭(tou)顱骨(gu)的(de)標本。有指這(zhe)個(ge)標本是一個(ge)新的(de)物種(zhong),稱為“A. siemensii”,有評估支持(chi)這(zhe)一個(ge)說法。
瑟馬(ma)普(pu)利斯(si)標(biao)(biao)本(ben)(ben)(WDC CSG 100):是一個(ge)長年(nian)(nian)私(si)人的(de)(de)收藏,在德國被(bei)(bei)發(fa)現及于(yu)(yu)2005年(nian)(nian)被(bei)(bei)發(fa)表。這個(ge)標(biao)(biao)本(ben)(ben)有著最完(wan)好保存的(de)(de)頭部(bu)及腳(jiao)掌,但大部(bu)份的(de)(de)頸部(bu)及下顎(e)骨經已失去(qu),已被(bei)(bei)捐(juan)贈(zeng)予美國懷俄(e)明州瑟馬(ma)普(pu)利斯(si)的(de)(de)懷俄(e)明恐(kong)(kong)龍(long)中(zhong)心。這個(ge)標(biao)(biao)本(ben)(ben)于(yu)(yu)2005年(nian)(nian)被(bei)(bei)發(fa)表,指(zhi)出始(shi)祖鳥缺(que)乏反向的(de)(de)腳(jiao)趾(一般(ban)鳥類(lei)(lei)的(de)(de)特(te)征),限制了(le)它(ta)們(men)在樹上棲息的(de)(de)能力,意味(wei)著它(ta)們(men)可能是居于(yu)(yu)陸(lu)地上。這些被(bei)(bei)解釋(shi)成為獸腳(jiao)亞目(mu)祖先的(de)(de)證據(ju)。這個(ge)標(biao)(biao)本(ben)(ben)中(zhong)有著可高度延伸(shen)的(de)(de)第二趾,這一直被(bei)(bei)認為是恐(kong)(kong)爪(zhua)龍(long)下目(mu)的(de)(de)特(te)征。第11個(ge)的(de)(de)標(biao)(biao)本(ben)(ben)于(yu)(yu)2007年(nian)(nian)被(bei)(bei)分(fen)類(lei)(lei)為A. 森肯堡自然博(bo)物館。
較不完整的標本
馬克斯柏格標(biao)(biao)本(ben)(S5):包括有一個(ge)軀體,于(yu)1956年或(huo)1958年在近朗恩艾特罕被發現(xian),并于(yu)1959年被發表。它(ta)曾在馬克斯柏格博(bo)物館內(nei)展(zhan)覽,但現(xian)已遺失(shi)。它(ta)本(ben)屬于(yu)歐畢屈(Eduard Opitsch)并借予(yu)博(bo)物館展(zhan)覽,當他于(yu)1991年死亡后,該標(biao)(biao)本(ben)亦被發現(xian)失(shi)蹤,可(ke)能是遭盜竊或(huo)被賣(mai)出。這個(ge)標(biao)(biao)本(ben)沒有頭及(ji)尾(wei)巴,而(er)其他骨骼則大部份(fen)完(wan)好。
愛希施(shi)泰(tai)特(te)標(biao)本(JM 2257):于1951年或1955年于德國近(jin)沃克斯(si)卓(zhuo)被發(fa)現(xian),并于1974年由彼得(de)·沃爾(er)赫費爾(er)(Peter Wellnhofer)所發(fa)表。這個標(biao)本現(xian)時存放在愛希施(shi)泰(tai)特(te)的侏(zhu)嫻(xian)楓虲(虲)內。它是最細(xi)小的標(biao)本,而頭部是第二完整的。它可(ke)能是另一個屬的廈曲侏(zhu)鳥(Jurapteryx recurva)或另一個種的反曲始祖鳥(A. recurva)。
索(suo)倫(lun)霍(huo)芬標(biao)本(BSP 1999):于(yu)1960年代(dai)在(zai)(zai)近愛(ai)希施泰特被發現,由沃爾赫費(fei)爾于(yu)1988年所描述。它現時存放在(zai)(zai)索(suo)倫(lun)霍(huo)芬的市長穆樂博物館(guan)內,原先(xian)被分類為(wei)美頜龍(long)。它是已(yi)知最大型的標(biao)本及(ji)可能屬于(yu)另(ling)一個屬及(ji)種(zhong),稱為(wei)烏(wu)禾爾龍(long)的Wellnhoferia grandis。它只缺少了部(bu)份的頸部(bu)、尾巴、脊骨及(ji)頭部(bu)。
慕尼黑標(biao)本(ben)(ben)(S6,前(qian)稱(cheng)索倫霍芬AV標(biao)本(ben)(ben)):于(yu)(yu)1991年(nian)在近朗(lang)恩艾特(te)罕(han)被發現,并于(yu)(yu)1993年(nian)由(you)沃爾(er)赫費爾(er)所(suo)發表(biao)。它(ta)現時存放于(yu)(yu)慕尼黑的(de)慕尼黑古生物博(bo)物館。這個標(biao)本(ben)(ben)中原先被認為(wei)(wei)是(shi)(shi)(shi)胸骨(gu)的(de)東西,卻發現原來是(shi)(shi)(shi)鳥喙(hui)骨(gu)的(de)部(bu)份,但軟骨(gu)的(de)胸骨(gu)亦可能存在。只有(you)它(ta)的(de)面貌是(shi)(shi)(shi)失去的(de)。它(ta)可能是(shi)(shi)(shi)另(ling)一個新種,稱(cheng)為(wei)(wei)巴伐利(li)亞始(shi)祖鳥(A. bavarica)。
市長穆(mu)樂(le)標本:第(di)8個碎片標本,于1997年被(bei)發(fa)現,并存放在(zai)市長穆(mu)樂(le)博物館內。除了以上提及的(de)遺(yi)骸外(wai),另(ling)一個碎片化石亦(yi)于2004年被(bei)發(fa)現。
古生物學
羽毛
印石板始(shi)祖鳥(niao)的(de)(de)模型。始(shi)祖鳥(niao)的(de)(de)標本最值得(de)注(zhu)意的(de)(de)是(shi)它那已發(fa)展的(de)(de)飛羽(yu)(yu)(yu)。它們是(shi)不(bu)對稱的(de)(de)及有著現今鳥(niao)類飛羽(yu)(yu)(yu)的(de)(de)結構(gou),翼(yi)片由羽(yu)(yu)(yu)支(zhi)—小(xiao)羽(yu)(yu)(yu)枝—羽(yu)(yu)(yu)纖支(zhi)的(de)(de)排列來提(ti)供(gong)平衡。尾巴(ba)羽(yu)(yu)(yu)毛則較小(xiao)不(bu)對稱,且與現今鳥(niao)類相(xiang)似及有著堅固的(de)(de)翼(yi)片。拇(mu)指卻沒有獨立的(de)(de)小(xiao)翼(yi)羽(yu)(yu)(yu)。
始祖鳥的(de)(de)(de)(de)體羽(yu)并沒有(you)很多資料,而當中只(zhi)有(you)柏林標(biao)本曾(ceng)被(bei)適當的(de)(de)(de)(de)研究。由(you)于涉及(ji)多個物種,只(zhi)有(you)柏林標(biao)本的(de)(de)(de)(de)研究則并不能完全代表所有(you)始祖鳥的(de)(de)(de)(de)品種。柏林標(biao)本在腳(jiao)上(shang)有(you)已(yi)發展的(de)(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)(mao),這些羽(yu)毛(mao)(mao)只(zhi)顯示(shi)了基(ji)本的(de)(de)(de)(de)輪廓,而有(you)些則已(yi)被(bei)分解了(就像(xiang)平胸(xiong)總目缺乏羽(yu)纖支),依部份而言是堅實的(de)(de)(de)(de)及(ji)可(ke)以(yi)支撐飛行。
其背部(bu)有一(yi)綴正羽(yu),與(yu)現今鳥(niao)類體羽(yu)的(de)正羽(yu)一(yi)樣成對稱及堅實,卻不及與(yu)飛行有關的(de)羽(yu)毛硬(ying)。除(chu)此(ci)之外,柏林標本(ben)的(de)羽(yu)毛就像中華(hua)龍鳥(niao)的(de)一(yi)樣,出現分解及絨毛現象,而其在(zai)生時(shi)較似(si)毛皮多于(yu)羽(yu)毛(在(zai)顯微鏡下(xia)的(de)結構并不是)。在(zai)身體的(de)其他部(bu)份(只限于(yu)保(bao)存下(xia)來及沒有重組的(de)部(bu)份),及低頸部(bu)亦(yi)出現同樣情況。
始祖鳥在上(shang)頸部(bu)及頭(tou)部(bu)并沒有顯示有羽(yu)毛。雖(sui)然(ran)這可能(neng)以為它的(de)(de)(de)頭(tou)部(bu)是(shi)裸的(de)(de)(de),就像(xiang)其近親的(de)(de)(de)長有羽(yu)毛的(de)(de)(de)恐龍一(yi)樣,但是(shi)這可能(neng)是(shi)因保存時所(suo)造成的(de)(de)(de)。大部(bu)份始祖鳥標本都是(shi)在經過一(yi)些(xie)時間在海(hai)面上(shang)漂浮而(er)(er)嵌入在缺(que)氧的(de)(de)(de)泥沙中,它的(de)(de)(de)頭(tou)頸部(bu)及尾巴一(yi)般都是(shi)長下傾。當嵌入后開(kai)(kai)始腐(fu)化(hua)時,筋腱(jian)及肌肉已(yi)經放松形成了化(hua)石標本的(de)(de)(de)形狀。即是(shi)皮膚已(yi)經軟化(hua)及松開(kai)(kai),有些(xie)標本的(de)(de)(de)飛羽(yu)在嵌入開(kai)(kai)始時已(yi)經分開(kai)(kai)。所(suo)以有假(jia)說指標本在淺(qian)水處沿海(hai)床(chuang)移(yi)動一(yi)些(xie)時間才被埋葬,頭(tou)部(bu)及上(shang)頸部(bu)羽(yu)毛脫落,而(er)(er)較堅實的(de)(de)(de)尾巴羽(yu)毛則仍然(ran)保存。
羽毛顏色
借助于復雜的(de)化學分析,英(ying)國曼徹斯特大學的(de)一組(zu)專家揭示了始(shi)祖(zu)鳥(niao)羽毛的(de)秘密。根據他們繪制(zhi)的(de)迄今為(wei)止最(zui)為(wei)清晰的(de)始(shi)祖(zu)鳥(niao)羽毛圖像(xiang),始(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)羽毛呈淺色,而非此前(qian)認為(wei)的(de)全黑(hei)。
曼徹斯特大學(xue)(xue)進行的(de)研究(jiu)是(shi)第一(yi)次完(wan)整的(de)始(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)羽毛(mao)(mao)化學(xue)(xue)分(fen)析。分(fen)析結果顯示始(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)羽毛(mao)(mao)的(de)顏色(se)與此(ci)前認(ren)為(wei)的(de)截然不同(tong)。科學(xue)(xue)家此(ci)前一(yi)直認(ren)為(wei)始(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)的(de)羽毛(mao)(mao)完(wan)全呈(cheng)黑(hei)色(se),根(gen)據這項新研究(jiu),始(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)的(de)羽毛(mao)(mao)顏色(se)呈(cheng)淺色(se),邊緣(yuan)和端(duan)點呈(cheng)黑(hei)色(se)。始(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)是(shi)一(yi)種著(zhu)名遠(yuan)古(gu)動物(wu),將恐龍(long)與鳥(niao)(niao)(niao)類聯系在(zai)一(yi)起(qi)。
此項(xiang)X射(she)線研(yan)究由(you)曼(man)(man)徹斯(si)特大學(xue)(xue)的(de)(de)(de)一支(zhi)研(yan)究小組與美(mei)國(guo)(guo)能源部(bu)SLAC國(guo)(guo)家加速(su)器實驗室的(de)(de)(de)同行合作進(jin)行。在(zai)對距今1.5億年前的(de)(de)(de)始祖(zu)鳥化石進(jin)行分析(xi)時,科學(xue)(xue)家發現了最初的(de)(de)(de)化學(xue)(xue)痕跡以及(ji)羽毛(mao)色素的(de)(de)(de)痕跡。研(yan)究論(lun)文主執筆人、曼(man)(man)徹斯(si)特大學(xue)(xue)古生物學(xue)(xue)家菲爾-曼(man)(man)寧(ning)博士(shi)表示:“在(zai)了解羽毛(mao)進(jin)化和羽毛(mao)保存的(de)(de)(de)道路上(shang),我們向(xiang)前邁出了重要一步。”研(yan)究論(lun)文刊登在(zai)6月13日(ri)出版的(de)(de)(de)英國(guo)(guo)皇家化學(xue)(xue)學(xue)(xue)會《原子光譜分析(xi)雜(za)志(zhi)》上(shang)。
相關分析
科(ke)學家在(zai)一(yi)(yi)些始(shi)祖(zu)鳥羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)化石中發現(xian)了(le)黑(hei)素(su)體——色(se)素(su)中的(de)(de)微小結(jie)構,可(ke)想(xiang)象地理(li)解為(wei)一(yi)(yi)個“生物學油(you)漆桶(tong)”。2012年(nian),布朗(lang)大學的(de)(de)一(yi)(yi)支研究小組宣布了(le)對一(yi)(yi)根(gen)始(shi)祖(zu)鳥羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)中的(de)(de)黑(hei)素(su)體的(de)(de)分析(xi)結(jie)果(guo)。根(gen)據他(ta)們的(de)(de)分析(xi),始(shi)祖(zu)鳥的(de)(de)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)呈黑(hei)色(se)。他(ta)們分析(xi)的(de)(de)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)是覆羽(yu)(yu)(yu),這種羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)覆蓋主要和次(ci)要翅膀(bang)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)。科(ke)學家表示(shi)色(se)數沉著可(ke)能(neng)提高羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)在(zai)飛行過(guo)程(cheng)中的(de)(de)抗磨損能(neng)力,就(jiu)像現(xian)代鳥類(lei)一(yi)(yi)樣。
重大發現
過去3年時間(jian)里,這(zhe)(zhe)(zhe)支研究小(xiao)組利用這(zhe)(zhe)(zhe)種方式在始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)骨骼、羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)化(hua)石(shi)(shi)以(yi)及四周的(de)巖石(shi)(shi)中發現(xian)(xian)了(le)化(hua)學(xue)痕(hen)跡(ji)。此外(wai),他(ta)們(men)還在另外(wai)兩只另一(yi)種早(zao)期鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)的(de)羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)化(hua)石(shi)(shi)中發現(xian)(xian)了(le)色素。這(zhe)(zhe)(zhe)一(yi)發現(xian)(xian)允許(xu)科學(xue)家(jia)首(shou)次復原始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)的(de)羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)。在這(zhe)(zhe)(zhe)項最新進行的(de)研究中,科學(xue)家(jia)借助(zhu)斯坦福同步輻射實驗(yan)的(de)X射線束對始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)的(de)羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)化(hua)石(shi)(shi)進行掃描,并發現(xian)(xian)了(le)與色素和(he)(he)有(you)機硫化(hua)合(he)(he)物(wu)(wu)有(you)關(guan)的(de)痕(hen)量金屬,這(zhe)(zhe)(zhe)些物(wu)(wu)質(zhi)只能來自于始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)的(de)最初羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)。曼寧表示:“這(zhe)(zhe)(zhe)些化(hua)合(he)(he)物(wu)(wu)已經保(bao)存了(le)1.5億年,它(ta)是一(yi)項引人注目(mu)的(de)重大發現(xian)(xian)。這(zhe)(zhe)(zhe)些化(hua)學(xue)痕(hen)跡(ji)顯示始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)的(de)羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)顏色較淺,邊緣(yuan)和(he)(he)尖端含(han)有(you)顏色更暗的(de)色素。”
研究意義
此次化(hua)(hua)(hua)(hua)學(xue)(xue)分析允(yun)許(xu)科學(xue)(xue)家(jia)(jia)回到過(guo)去,了解始祖(zu)鳥(niao)可(ke)能的(de)(de)外(wai)貌(mao)特征。這在以前(qian)是無法想象的(de)(de)。迄今為(wei)止,科學(xue)(xue)家(jia)(jia)只(zhi)發現11只(zhi)始祖(zu)鳥(niao)化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi),此次分析的(de)(de)化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)含有單一(yi)一(yi)根羽毛化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)。直到幾年前(qian),科學(xue)(xue)家(jia)(jia)仍舊認為(wei)礦石(shi)(shi)在化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)化(hua)(hua)(hua)(hua)過(guo)程(cheng)中取代了始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)所有骨骼和組織,沒有留下任何化(hua)(hua)(hua)(hua)學(xue)(xue)痕(hen)跡。借(jie)助(zhu)研(yan)發的(de)(de)兩種研(yan)究(jiu)(jiu)方式,科學(xue)(xue)家(jia)(jia)得以獲取有關(guan)始祖(zu)鳥(niao)及其羽毛的(de)(de)更多信息。值(zhi)得研(yan)究(jiu)(jiu)。
飛行
如(ru)現今(jin)(jin)鳥類的(de)(de)(de)(de)(de)翅膀(bang),始祖鳥的(de)(de)(de)(de)(de)飛(fei)羽(yu)是(shi)(shi)高度的(de)(de)(de)(de)(de)不對稱,而尾巴羽(yu)毛是(shi)(shi)較為(wei)闊的(de)(de)(de)(de)(de)。這顯示翅膀(bang)及尾巴是(shi)(shi)用來(lai)產生升力。始祖鳥究竟是(shi)(shi)純粹(cui)的(de)(de)(de)(de)(de)滑(hua)翔或是(shi)(shi)能夠鼓(gu)翼(yi)而飛(fei)則是(shi)(shi)未(wei)可(ke)知的(de)(de)(de)(de)(de)。在缺乏胸骨的(de)(de)(de)(de)(de)情況下,可(ke)見始祖鳥并(bing)(bing)非(fei)強壯的(de)(de)(de)(de)(de)飛(fei)行(xing)者(zhe),但飛(fei)行(xing)肌肉可(ke)能是(shi)(shi)連于厚及飛(fei)去來(lai)器狀的(de)(de)(de)(de)(de)叉骨、板(ban)狀的(de)(de)(de)(de)(de)鳥喙骨、或是(shi)(shi)軟骨質的(de)(de)(de)(de)(de)胸板(ban)。而肩胛骨、鳥喙骨及肱骨之(zhi)間關(guan)節窩的(de)(de)(de)(de)(de)向旁側(ce)定位(并(bing)(bing)非(fei)現今(jin)(jin)鳥類背部起角(jiao)的(de)(de)(de)(de)(de)排列),可(ke)見始祖鳥并(bing)(bing)不能將翅膀(bang)提升至背后,而未(wei)能達至鼓(gu)翼(yi)上(shang)升的(de)(de)(de)(de)(de)要(yao)求(qiu)。因此(ci),它(ta)似乎并(bing)(bing)不能如(ru)現今(jin)(jin)鳥類般(ban)鼓(gu)翼(yi)飛(fei)行(xing),但它(ta)可(ke)能利(li)用向下鼓(gu)翼(yi)滑(hua)翔的(de)(de)(de)(de)(de)技巧。
始祖(zu)鳥翅(chi)膀是相對的(de)(de)(de)(de)(de)大,造成較低(di)的(de)(de)(de)(de)(de)失(shi)(shi)速(su)空(kong)(kong)速(su)及(ji)(ji)縮小了的(de)(de)(de)(de)(de)轉彎半徑(jing)。短及(ji)(ji)圓的(de)(de)(de)(de)(de)翅(chi)膀形狀會(hui)(hui)增加(jia)拖曳力,但(dan)卻會(hui)(hui)改良(liang)了始祖(zu)鳥在雜亂的(de)(de)(de)(de)(de)環境下(如(ru)樹林(lin)(lin)及(ji)(ji)叢(cong)(cong)林(lin)(lin))飛(fei)行(xing),而相似的(de)(de)(de)(de)(de)翅(chi)膀形狀可(ke)以在穿越樹林(lin)(lin)及(ji)(ji)叢(cong)(cong)林(lin)(lin)的(de)(de)(de)(de)(de)鳥類,如(ru)烏鴉及(ji)(ji)雉雞中發現(xian)。腳部(bu)不對稱(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)飛(fei)羽(像(xiang)小盜(dao)龍的(de)(de)(de)(de)(de))就仿佛(fo)是一對尾(wei)翼,可(ke)以幫助增加(jia)空(kong)(kong)中運動性。首個就尾(wei)翼作(zuo)出研究指其結構形成總翼剖面(mian)的(de)(de)(de)(de)(de)12%。雖然這(zhe)些(xie)尾(wei)翼支撐飛(fei)行(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)能力的(de)(de)(de)(de)(de)程度并不清楚,但(dan)這(zhe)可(ke)以額外分別減(jian)少失(shi)(shi)速(su)空(kong)(kong)速(su)及(ji)(ji)轉彎半徑(jing)達6%及(ji)(ji)12%。
于(yu)2004年,科學家就替始祖(zu)鳥的腦殼進行(xing)詳(xiang)盡(jin)的X射線斷層成像(xiang)分(fen)析,總結了它的腦部比大部份恐龍都(dou)要明顯的大,顯示(shi)它有著足夠(gou)的腦部大小進行(xing)飛(fei)(fei)行(xing)。整體腦部構造(zao)亦由斷層成像(xiang)進行(xing)重(zhong)組(zu)。重(zhong)組(zu)顯示(shi)涉及(ji)(ji)視覺的區(qu)域(yu)占接(jie)近腦部的三分(fen)一(yi)。其他(ta)的區(qu)域(yu)則是關于(yu)聽(ting)覺及(ji)(ji)肌肉(rou)控制。頭顱(lu)骨成象(xiang)亦發現內(nei)耳的結構。這個結構與現今鳥類(lei)的內(nei)耳結構較爬(pa)蟲類(lei)的更(geng)為相似。這些特(te)征(zheng)綜合起來指(zhi)始祖(zu)鳥有飛(fei)(fei)行(xing)所需的敏銳聽(ting)覺、平衡、空間感及(ji)(ji)調控能力。
始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)在(zai)討論有(you)關鳥(niao)(niao)(niao)類起源及演(yan)化(hua)(hua)上(shang)(shang)仍然占(zhan)有(you)重要(yao)的(de)(de)(de)地位。一些(xie)科(ke)(ke)學家(jia)視(shi)它(ta)為半攀樹(shu)(shu)(shu)動物(wu),這(zhe)是(shi)因鳥(niao)(niao)(niao)類是(shi)由(you)(you)樹(shu)(shu)(shu)上(shang)(shang)居(ju)住的(de)(de)(de)動物(wu)演(yan)化(hua)(hua)而(er)來(lai)的(de)(de)(de)觀念(nian)(即奧(ao)塞(sai)內爾·查利斯·馬什(O.C. Marsh)所建議(yi)(yi)的(de)(de)(de)“飛(fei)行是(shi)因樹(shu)(shu)(shu)木(mu)倒下演(yan)化(hua)(hua)而(er)來(lai)”的(de)(de)(de)假(jia)說(shuo))。其他科(ke)(ke)學家(jia)則視(shi)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)為在(zai)地上(shang)(shang)快(kuai)跑的(de)(de)(de)動物(wu),它(ta)是(shi)因認為鳥(niao)(niao)(niao)類是(shi)由(you)(you)奔跑演(yan)化(hua)(hua)成飛(fei)行(即賽(sai)繆爾·威(wei)利斯頓(dun)(Samuel Wendell Williston)建議(yi)(yi)的(de)(de)(de)由(you)(you)陸地而(er)上(shang)(shang)的(de)(de)(de)假(jia)說(shuo))。仍有(you)其他的(de)(de)(de)建議(yi)(yi)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)可能是(shi)同時住在(zai)樹(shu)(shu)(shu)上(shang)(shang)及陸地上(shang)(shang),就像現(xian)今的(de)(de)(de)烏(wu)鴉(ya),而(er)這(zhe)個建議(yi)(yi)是(shi)在(zai)形態學上(shang)(shang)最(zui)為受到支持的(de)(de)(de)。綜(zong)合(he)來(lai)說(shuo),始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)是(shi)一種并非專門在(zai)陸地上(shang)(shang)奔跑或暫(zan)住的(de)(de)(de)動物(wu)。考慮已知有(you)關飛(fei)行的(de)(de)(de)形態,始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)被認為主要(yao)是(shi)利用翅膀(bang)來(lai)逃避捕獵者,如在(zai)淺水面上(shang)(shang)滑行到達安全的(de)(de)(de)地方(fang)(fang),或是(shi)由(you)(you)峭壁或樹(shu)(shu)(shu)梢俯沖至更遠的(de)(de)(de)地方(fang)(fang)等。
已知獸腳(jiao)亞目有幾個血統獨立(li)地演化(hua)成(cheng)羽毛及飛行(xing),而始祖(zu)鳥(niao)的祖(zu)先(xian)是(shi)否懂得飛行(xing)已經失去了(le)重要(yao)性(xing)。由于始祖(zu)鳥(niao)似乎是(shi)屬于與今鳥(niao)亞綱沒有關系(xi)的鳥(niao)類(lei)血統,它的飛行(xing)能(neng)力可能(neng)仍是(shi)討論的焦點,卻并非就(jiu)現今鳥(niao)類(lei)祖(zu)先(xian)所討論的項目。
古生態學
發現(xian)所有始(shi)祖鳥標本(ben)
的(de)索倫霍芬(fen)石灰(hui)巖的(de)豐富(fu)及多樣性提供了侏(zhu)羅(luo)紀時期的(de)巴伐(fa)利亞與現今的(de)大(da)為(wei)不同。緯(wei)度與美國佛羅(luo)里達州相約,而植(zhi)物(wu)化(hua)石顯示適(shi)合干(gan)燥環境(jing)及缺乏河流(liu)泥沙的(de)特征,可見氣候則較為(wei)干(gan)燥。這些(xie)植(zhi)物(wu)縱然稀少(shao),仍有(you)蘇鐵科及松科;而動物(wu)則有(you)大(da)量(liang)的(de)昆蟲(chong)、細小的(de)蜥蜴、翼龍(long)及美頜龍(long)。
保存最(zui)完好的(de)(de)始祖(zu)鳥化石(shi)(shi)(shi)及其他在索倫霍(huo)芬(fen)石(shi)(shi)(shi)灰巖發現的(de)(de)化石(shi)(shi)(shi)顯示它們(men)并(bing)(bing)非在保存前經歷(li)了很遠的(de)(de)距離。始祖(zu)鳥的(de)(de)標本應該是生(sheng)活(huo)在索侯(hou)(hou)芬(fen)湖(hu)附近的(de)(de)小(xiao)島,而非尸體從遠處(chu)漂浮而來。始祖(zu)鳥骨骼較索侯(hou)(hou)芬(fen)的(de)(de)其他翼龍(long)化石(shi)(shi)(shi)為小(xiao),如喙嘴(zui)龍(long)屬這些支(zhi)配被現今海鷗占有(you)的(de)(de)生(sheng)態(tai)位,卻足以顯示它們(men)并(bing)(bing)非由北方(fang)50公里外大島上的(de)(de)流浪(lang)者(zhe)。
這些(xie)圍繞索倫霍芬湖的(de)(de)(de)島嶼都(dou)是低(di)洼(wa)、半(ban)干(gan)(gan)燥及亞熱帶的(de)(de)(de),有著長的(de)(de)(de)旱季及較小雨量。生(sheng)存在這些(xie)島上的(de)(de)(de)植物(wu)都(dou)是適應了干(gan)(gan)旱環境及大部份(fen)矮于(yu)3米的(de)(de)(de)灌木(mu)。與(yu)始祖鳥攀(pan)樹(shu)的(de)(de)(de)重組相反,這些(xie)島上似乎沒(mei)有這些(xie)高大的(de)(de)(de)樹(shu)木(mu),在泥沙下只發現一(yi)些(xie)樹(shu)干(gan)(gan),而化(hua)(hua)石化(hua)(hua)的(de)(de)(de)樹(shu)木(mu)花粉亦沒(mei)有被(bei)發現。
始祖鳥(niao)的(de)(de)生(sheng)(sheng)活(huo)習性已經很(hen)難(nan)去重組,但仍(reng)有(you)幾(ji)個有(you)關的(de)(de)理論。有(you)些學者認為它(ta)主要是(shi)在(zai)陸(lu)地(di)上生(sheng)(sheng)活(huo),而其(qi)他的(de)(de)認為主要是(shi)棲(qi)息在(zai)樹木(mu)上。缺小(xiao)樹木(mu)并(bing)非排除了(le)始祖鳥(niao)生(sheng)(sheng)活(huo)在(zai)樹上的(de)(de)可(ke)能(neng)性,有(you)幾(ji)種(zhong)現存的(de)(de)鳥(niao)類都生(sheng)(sheng)活(huo)在(zai)灌(guan)木(mu)中。在(zai)形態(tai)學上就有(you)幾(ji)個范疇(chou)顯示始祖鳥(niao)的(de)(de)棲(qi)息地(di),包括它(ta)的(de)(de)腳的(de)(de)長度(du)、腳掌(zhang)的(de)(de)延伸度(du)等。一些權威認為它(ta)是(shi)可(ke)以(yi)同時在(zai)灌(guan)木(mu)上、陸(lu)地(di)上及(ji)甚(shen)至在(zai)湖岸上覓食生(sheng)(sheng)存。它(ta)很(hen)大(da)可(ke)能(neng)是(shi)獵食細(xi)小(xiao)獵物,視乎大(da)小(xiao)而用顎或爪來捕捉。