始祖(zu)鳥(niao)(niao)(外名:Archaeopteryx),是一種生活在侏(zhu)羅紀晚期的(de)(de)小型恐龍,隸屬于恐爪龍下目,代(dai)(dai)表(biao)了一種恐爪龍類的(de)(de)原(yuan)始類型。它本是至(zhi)今再后來發現(xian)孔(kong)子鳥(niao)(niao)與遼寧鳥(niao)(niao)的(de)(de)誕生年代(dai)(dai)更早,名字是古希臘文中(zhong)的(de)(de)“古代(dai)(dai)羽毛”或“古代(dai)(dai)翅膀”的(de)(de)意思。
古脊椎動物,頭部(bu)像(xiang)鳥(niao),有(you)爪(zhua)和翅膀,稍能飛行(xing),有(you)牙齒,與爬(pa)行(xing)動物近似,尾巴很長(尾椎多達(da)二十個(ge)),由多根(gen)尾椎骨構成(cheng),除身上(shang)有(you)鳥(niao)類的(de)羽毛外(wai),一般認為(wei)它是爬(pa)行(xing)動物到鳥(niao)類的(de)中間類型(xing),仍屬于恐龍,出(chu)現在侏羅紀。(《現代漢語詞(ci)典》,第(di)(di)5版,商務印(yin)書館,2010年12月北京第(di)(di)398次印(yin)刷)
始祖(zu)鳥一開始被認為(wei)是鳥類的(de)祖(zu)先(xian),現(xian)在認為(wei)是一種(zhong)小型(xing)獸腳類恐龍(long),相反,它(ta)(ta)們并不(bu)是鳥類祖(zu)先(xian),而極有(you)可(ke)能是后期(qi)恐爪龍(long)類的(de)祖(zu)先(xian)。并且生活于侏羅紀的(de)提通階早期(qi),距今約1億(yi)(yi)5千(qian)(qian)5百萬到1億(yi)(yi)5千(qian)(qian)萬年前。這些(xie)標本都只在德(de)國(guo)境(jing)內(nei)發現(xian)。化石分布在德(de)國(guo)南部,它(ta)(ta)的(de)德(de)文名字意指“原鳥”或“首先(xian)的(de)鳥”。
現今有11個化石(shi)被分(fen)類為始祖鳥,它(ta)是侏羅紀(ji)時(shi)期(qi)唯一的羽毛(mao)證據。再者,由于它(ta)們先(xian)進的天性及定位,可見它(ta)們的起源是更為早期(qi)。所有遺骸多(duo)被認為是來自獨立的標本。
命名由來
同(tong)許多(duo)古(gu)代(dai)生物的(de)(de)(de)名字一樣(yang),始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)名字——Archaeopteryx也來源于希臘文,“archaeo”的(de)(de)(de)意思(si)是(shi)“古(gu)代(dai)的(de)(de)(de)”,而(er)(er)“pteryx”則是(shi)“翅膀(bang)”的(de)(de)(de)意思(si)。所以“Archaeopteryx”直譯為(wei)“古(gu)代(dai)的(de)(de)(de)翅膀(bang)”,當(dang)然(ran),應(ying)當(dang)翻譯為(wei)“長著(zhu)古(gu)代(dai)翅膀(bang)的(de)(de)(de)生物”更合適,如(ru)(ru)古(gu)翼鳥(niao)。在(zai)(zai)空中(zhong)飛翔的(de)(de)(de)動物要保存(cun)為(wei)化(hua)石很困難(nan),這(zhe)是(shi)因(yin)為(wei)帶羽(yu)毛(mao)(mao)的(de)(de)(de)恐(kong)(kong)龍為(wei)了飛上藍天(tian),在(zai)(zai)身體結(jie)構上發育了輕而(er)(er)中(zhong)空的(de)(de)(de)骨(gu)(gu)骼(ge)(ge)(始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)(zu)鳥(niao)并不會飛)。當(dang)遠古(gu)時期的(de)(de)(de)一只動物壽終(zhong)正寢,長眠(mian)于地(di)(di)上時,它的(de)(de)(de)纖細的(de)(de)(de)骨(gu)(gu)骼(ge)(ge)在(zai)(zai)風(feng)吹、雨淋和日(ri)曬的(de)(de)(de)打擊下(xia),會逐漸破碎解體,最(zui)后變成(cheng)塵埃;即便(bian)落在(zai)(zai)陰暗的(de)(de)(de)地(di)(di)方,也會有(you)其它食(shi)腐動物光顧,在(zai)(zai)它們(men)(men)(men)飽餐之后,原地(di)(di)將(jiang)只余(yu)下(xia)一堆(dui)破碎的(de)(de)(de)骨(gu)(gu)頭。只有(you)寧靜的(de)(de)(de)湖泊和沼澤,才(cai)是(shi)帶毛(mao)(mao)恐(kong)(kong)龍永久安息的(de)(de)(de)理想墳墓。在(zai)(zai)古(gu)代(dai)湖邊或沼澤地(di)(di)棲息的(de)(de)(de)帶毛(mao)(mao)恐(kong)(kong)龍,在(zai)(zai)死亡之后如(ru)(ru)果恰好墜落在(zai)(zai)細膩的(de)(de)(de)淤(yu)泥中(zhong),而(er)(er)且此(ci)(ci)后的(de)(de)(de)漫長歲月中(zhong)淤(yu)泥緩慢地(di)(di)壓(ya)實,變成(cheng)石頭,沒有(you)被溫度、壓(ya)力摧毀,才(cai)最(zui)終(zhong)會保留(liu)下(xia)那(nei)只始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)骨(gu)(gu)骼(ge)(ge),幸運的(de)(de)(de)話,還能(neng)在(zai)(zai)巖石中(zhong)留(liu)下(xia)羽(yu)毛(mao)(mao)的(de)(de)(de)印痕。如(ru)(ru)此(ci)(ci)苛刻的(de)(de)(de)形成(cheng)條(tiao)件使鳥(niao)類(lei)的(de)(de)(de)完(wan)整保存(cun)成(cheng)為(wei)奇(qi)跡,保存(cun)下(xia)來的(de)(de)(de)每件遠古(gu)鳥(niao)類(lei)化(hua)石都價(jia)值連城。而(er)(er)且越是(shi)古(gu)老,化(hua)石的(de)(de)(de)價(jia)值就越大。因(yin)此(ci)(ci)人(ren)們(men)(men)(men)在(zai)(zai)教(jiao)科書(shu)中(zhong)記錄了這(zhe)樣(yang)一句話:始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)(zu)鳥(niao)是(shi)最(zui)早的(de)(de)(de)鳥(niao)類(lei)。如(ru)(ru)今,科學家們(men)(men)(men)都認為(wei)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)(zu)鳥(niao)還是(shi)恐(kong)(kong)龍。
形態特征
始祖(zu)鳥(niao)(niao)約(yue)為現(xian)今(jin)鳥(niao)(niao)類的(de)(de)中型(xing)大小,有(you)(you)著闊(kuo)及于末端圓(yuan)形(xing)的(de)(de)翅膀,并比體型(xing)長的(de)(de)尾(wei)巴。整體而(er)言,始祖(zu)鳥(niao)(niao)可以成長至1.2米長。它的(de)(de)羽毛(mao)(mao)與現(xian)今(jin)鳥(niao)(niao)類羽毛(mao)(mao)在(zai)結構及設(she)計(ji)上相似(si)(si)。但是(shi)除了一(yi)些(xie)(xie)與鳥(niao)(niao)類相似(si)(si)之處外,還有(you)(you)很多獸腳亞目恐龍的(de)(de)特征(zheng)(zheng):它有(you)(you)細小的(de)(de)牙齒(chi)可以用來捕獵昆蟲及其(qi)它細小的(de)(de)無脊椎生物。始祖(zu)鳥(niao)(niao)亦有(you)(you)長及骨質的(de)(de)尾(wei)巴,及它的(de)(de)腳有(you)(you)三趾(zhi)長爪,其(qi)中一(yi)個(ge)趾(zhi)類似(si)(si)盜龍的(de)(de)第二(er)趾(zhi)。這些(xie)(xie)不像現(xian)今(jin)鳥(niao)(niao)類有(you)(you)的(de)(de)特征(zheng)(zheng),卻與恐龍極為相似(si)(si)。對化石的(de)(de)蛋(dan)白PAM矩(ju)陣和現(xian)代鳥(niao)(niao)類的(de)(de)對比。在(zai)分(fen)子鐘繪制的(de)(de)進化樹(shu)上有(you)(you)較遠的(de)(de)時間刻(ke)度。
始(shi)祖鳥(niao)(niao)的(de)大小如現(xian)代的(de)野雞,飛(fei)翔能(neng)力可(ke)能(neng)也只能(neng)和現(xian)代野雞相比。腦(nao)顱(lu)膨大,口內則有(you)槽生的(de)牙齒;脊(ji)椎(zhui)骨構(gou)造十分簡(jian)單,椎(zhui)體為原始(shi)的(de)雙凹(ao)型,直(zhi)函薦椎(zhui)的(de)所有(you)椎(zhui)骨都(dou)能(neng)自由活動(dong);尾長,椎(zhui)很多,羽毛在(zai)兩邊(bian)排(pai)成兩行(xing)(xing);胸骨小而簡(jian)單,天龍(long)骨突;前肢已發(fa)育為翅(chi)膀,可(ke)尚不(bu)十分完(wan)善,有(you)三(san)指,掌(zhang)骨分離(li),關(guan)(guan)節骨完(wan)全,每指端有(you)利爪;飛(fei)翔能(neng)力不(bu)強,只適于短距離(li)的(de)樹(shu)間或(huo)樹(shu)到地間飛(fei)行(xing)(xing)。始(shi)祖鳥(niao)(niao)的(de)許多構(gou)造表(biao)明(ming)它與(yu)初(chu)龍(long)類(lei)(lei)有(you)親密的(de)關(guan)(guan)系,腰帶(dai)與(yu)鳥(niao)(niao)臀類(lei)(lei)有(you)關(guan)(guan),而肢骨構(gou)造在(zai)許多方面卻(que)與(yu)肉(rou)食(shi)的(de)蜥臀類(lei)(lei)相似,這些都(dou)表(biao)明(ming)始(shi)祖鳥(niao)(niao)起(qi)源于三(san)疊紀的(de)二腳(jiao)行(xing)(xing)走的(de)槽齒類(lei)(lei)。
著名原因
始(shi)祖(zu)鳥(niao)之所以(yi)如(ru)(ru)此(ci)著(zhu)(zhu)名,這(zhe)是(shi)(shi)(shi)(shi)因為其(qi)化石(shi)(shi)保(bao)存(cun)了(le)(le)精美的(de)(de)(de)羽毛,這(zhe)恰是(shi)(shi)(shi)(shi)索(suo)(suo)倫(lun)霍芬(fen)(fen)石(shi)(shi)灰巖的(de)(de)(de)獨(du)到之處(chu),它(ta)具有(you)把軟組(zu)織(zhi)保(bao)存(cun)下來的(de)(de)(de)地(di)址魔力。遠在(zai)晚(wan)侏(zhu)羅紀,索(suo)(suo)倫(lun)霍芬(fen)(fen)地(di)處(chu)熱帶(dai),它(ta)是(shi)(shi)(shi)(shi)一(yi)片(pian)被礁石(shi)(shi)包(bao)圍(wei)的(de)(de)(de)淺水湖(hu)(hu),周圍(wei)散布著(zhu)(zhu)泥灘(tan)平地(di)。它(ta)的(de)(de)(de)北(bei)部(bu)(bu)是(shi)(shi)(shi)(shi)如(ru)(ru)今(jin)德(de)國中(zhong)部(bu)(bu)陸地(di),南部(bu)(bu)則是(shi)(shi)(shi)(shi)遼(liao)闊的(de)(de)(de)特提斯海(hai)(古地(di)中(zhong)海(hai))。這(zhe)片(pian)脫離海(hai)岸(an)(an)的(de)(de)(de)沙洲與海(hai)岸(an)(an)間的(de)(de)(de)湖(hu)(hu)和大(da)(da)海(hai)幾乎沒有(you)交(jiao)流,所以(yi)數千萬年以(yi)來,湖(hu)(hu)底慢慢沉積了(le)(le)細(xi)(xi)膩的(de)(de)(de)泥漿(jiang),湖(hu)(hu)水鹽分也日益增大(da)(da),生(sheng)(sheng)命難以(yi)駐足。一(yi)旦某種動(dong)物(wu)的(de)(de)(de)尸體被風暴或者或者溢流的(de)(de)(de)海(hai)水沖(chong)到湖(hu)(hu)里,就會(hui)沉到含(han)氧(yang)量極低的(de)(de)(de)湖(hu)(hu)底,泥漿(jiang)將尸體密封,保(bao)護它(ta)不會(hui)進一(yi)步腐朽(xiu)毀壞(huai),隨后礦(kuang)物(wu)質(zhi)逐漸滲入并取而(er)代之成為化石(shi)(shi),細(xi)(xi)膩如(ru)(ru)脂的(de)(de)(de)碳(tan)酸鹽基質(zhi)保(bao)存(cun)了(le)(le)其(qi)中(zhong)極為細(xi)(xi)致的(de)(de)(de)構造(zao)。迄今(jin)為止,在(zai)索(suo)(suo)倫(lun)霍芬(fen)(fen)發現(xian)的(de)(de)(de)動(dong)物(wu)化石(shi)(shi)已有(you)400-500種,其(qi)中(zhong)多數動(dong)物(wu)是(shi)(shi)(shi)(shi)海(hai)生(sheng)(sheng)有(you)用的(de)(de)(de),如(ru)(ru)魚類(lei)、甲殼動(dong)物(wu),此(ci)外還有(you)一(yi)些(xie)生(sheng)(sheng)存(cun)在(zai)近岸(an)(an)地(di)區的(de)(de)(de)昆蟲、恐龍(long)、翼(yi)龍(long)等。1860-2008年的(de)(de)(de)148年間,索(suo)(suo)倫(lun)霍芬(fen)(fen)陸續發現(xian)了(le)(le)1根羽毛和10具始(shi)祖(zu)鳥(niao)化石(shi)(shi),每(mei)一(yi)次發現(xian)都(dou)使索(suo)(suo)倫(lun)霍芬(fen)(fen)光(guang)芒四射,家(jia)喻戶曉。僅(jin)憑(ping)這(zhe)些(xie),足以(yi)讓索(suo)(suo)倫(lun)霍芬(fen)(fen)成就圣地(di)之位。
生活習性
始祖鳥(niao)(niao)后(hou)肢的(de)(de)羽(yu)毛(mao)是(shi)否有(you)(you)(you)利于飛行當前還有(you)(you)(you)爭議。始祖鳥(niao)(niao)大小如(ru)烏鴉。它保留了爬行類的(de)(de)許多特(te)(te)征(zheng)(zheng):例如(ru)嘴里有(you)(you)(you)牙齒,而不是(shi)形成現代鳥(niao)(niao)類那樣(yang)的(de)(de)角質喙(hui);有(you)(you)(you)一條(tiao)由21節(jie)尾(wei)椎組成的(de)(de)長尾(wei)巴;前肢三塊掌(zhang)(zhang)骨彼(bi)此分離,沒有(you)(you)(you)愈(yu)合(he)成腕掌(zhang)(zhang)骨,指端有(you)(you)(you)爪;骨骼(ge)內(nei)部還沒有(you)(you)(you)氣(qi)窩;等等。另一方面,它已(yi)經(jing)具有(you)(you)(you)羽(yu)毛(mao),而且(qie)已(yi)經(jing)有(you)(you)(you)了初級(ji)(ji)飛羽(yu)、次級(ji)(ji)飛羽(yu)、尾(wei)羽(yu)以及復(fu)羽(yu)的(de)(de)分化,這可都(dou)是(shi)鳥(niao)(niao)類的(de)(de)特(te)(te)征(zheng)(zheng)。此外(wai),它在(zai)一些(xie)骨骼(ge)形態上也表現出其它的(de)(de)一些(xie)鳥(niao)(niao)類特(te)(te)征(zheng)(zheng)或過渡特(te)(te)征(zheng)(zheng),如(ru)它的(de)(de)第三掌(zhang)(zhang)骨已(yi)經(jing)與腕骨愈(yu)合(he),但第二和第一掌(zhang)(zhang)骨則尚未愈(yu)合(he),因此一些(xie)科學家認為(wei)這正反(fan)映了鳥(niao)(niao)類掌(zhang)(zhang)骨都(dou)愈(yu)合(he)成腕掌(zhang)(zhang)骨的(de)(de)開始。正是(shi)因為(wei)鳥(niao)(niao)類特(te)(te)征(zheng)(zheng)是(shi)在(zai)爬行類的(de)(de)特(te)(te)征(zheng)(zheng)基(ji)礎之上進化、發(fa)展(zhan)起來的(de)(de),故(gu)有(you)(you)(you)人將鳥(niao)(niao)類戲(xi)稱是(shi)“美化了的(de)(de)爬行動(dong)物”。
也正是因(yin)為始(shi)祖鳥(niao)(niao)骨(gu)骼(ge)結構與(yu)一種被稱為虛(xu)骨(gu)龍(long)(long)的(de)小(xiao)型肉食(shi)性獸腳(jiao)類(lei)恐(kong)(kong)龍(long)(long)十分相似,早(zao)就(jiu)有人認為鳥(niao)(niao)類(lei)起(qi)源于(yu)虛(xu)骨(gu)龍(long)(long)類(lei),并(bing)且(qie)推(tui)測鳥(niao)(niao)類(lei)的(de)高代謝水(shui)平是從那些(xie)恐(kong)(kong)龍(long)(long)中繼承來的(de),也就(jiu)是說(shuo)某些(xie)小(xiao)型的(de)肉食(shi)性恐(kong)(kong)龍(long)(long)可(ke)能已經是恒溫動物了。更有人推(tui)測羽毛的(de)開始(shi)發展(zhan)不一定與(yu)飛行(xing)有關,它(ta)在(zai)(zai)原始(shi)的(de)獸腳(jiao)類(lei)恐(kong)(kong)龍(long)(long)中可(ke)能已經普(pu)遍(bian)存在(zai)(zai)。
從始祖鳥保留下來的(de)一(yi)系列與爬行動物相似的(de)特征可以看出,它適應飛行的(de)各方(fang)面構造還很不完(wan)善,所以推測它大(da)概還只能在低空(kong)滑(hua)翔。那么(me),始祖鳥是(shi)怎么(me)從陸地行走變成在天空(kong)滑(hua)翔呢?科學家(jia)對此(ci)有兩種意(yi)見。
一(yi)種(zhong)(zhong)意見認為它本來(lai)是一(yi)種(zhong)(zhong)善于奔(ben)跑的(de)(de)(de)動物。從奔(ben)跑開始,在(zai)奔(ben)跑中(zhong)(zhong)用前肢來(lai)拍打空氣以加快速度(du),這(zhe)時候前肢上(shang)由鱗片(pian)變成的(de)(de)(de)原始羽(yu)毛(mao)的(de)(de)(de)變異(yi)類(lei)型(xing)在(zai)適應這(zhe)種(zhong)(zhong)習(xi)性的(de)(de)(de)過(guo)程中(zhong)(zhong)逐漸得(de)到完善,最終(zhong)發展出(chu)帶羽(yu)毛(mao)的(de)(de)(de)翅膀(bang),由翅膀(bang)撲動而(er)開始離(li)開地(di)面到空中(zhong)(zhong)滑(hua)翔(xiang)。這(zhe)種(zhong)(zhong)理論稱為鳥(niao)類(lei)飛行起源的(de)(de)(de)“奔(ben)跑說”。
另(ling)一種(zhong)意見(jian)認為,始祖鳥(niao)本來是(shi)樹(shu)棲的(de)(de)(de)(de),在樹(shu)上(shang)利用帶羽(yu)毛的(de)(de)(de)(de)翅膀滑翔是(shi)一種(zhong)有利的(de)(de)(de)(de)活動方式,這(zhe)使前肢上(shang)由鱗片變成的(de)(de)(de)(de)原始羽(yu)毛的(de)(de)(de)(de)變異類型獲(huo)得了更多的(de)(de)(de)(de)生存和繁殖的(de)(de)(de)(de)機會(hui),最(zui)后終于發展(zhan)成帶羽(yu)毛的(de)(de)(de)(de)翅膀而(er)獲(huo)得飛(fei)行能力。這(zhe)種(zhong)理論稱(cheng)為鳥(niao)類飛(fei)行起源(yuan)的(de)(de)(de)(de)“樹(shu)棲說”。
后(hou)來,根據第(di)5塊始祖(zu)鳥的標本來看(kan),它不但翅膀上有(you)爪,后(hou)趾末端也有(you)尖利(li)(li)而彎(wan)曲的爪。這種爪對(dui)奔走不利(li)(li),而對(dui)攀援(yuan)樹枝有(you)利(li)(li),這似乎支持了樹棲說。
暫定分類
現今只有一(yi)個確認的(de)始(shi)祖鳥(niao)物(wu)(wu)種,即(ji)是(shi)印石板始(shi)祖鳥(niao)(A.lithographica),它的(de)分(fen)類歷史(shi)卻極(ji)度的(de)混(hun)亂。依(yi)各個標本就已經有很多(duo)不(bu)同的(de)名字,大部(bu)分(fen)都是(shi)單純的(de)拼字錯誤(wu)。原先印石板始(shi)祖鳥(niao)只是(shi)指由汪邁爾所發表(biao)的(de)羽毛。1960年,有建議將此種名由此羽毛官方(fang)的(de)轉移至(zhi)倫(lun)敦標本。國(guo)際動(dong)物(wu)(wu)命名法(fa)規(gui)曾嘗試壓制就首先的(de)骨骼(ge)標本過多(duo)的(de)不(bu)同名稱,這是(shi)由于(yu)汪邁爾與其反對者的(de)激烈(lie)辯(bian)論所致。再(zai)者,始(shi)祖鳥(niao)化石被稱為翼龍亦(yi)被禁止。
標本(ben)之間(jian)的關系(xi)是一個問(wen)題。很多后(hou)期的標本(ben)被命(ming)名為(wei)本(ben)身的種。柏(bo)林(lin)標本(ben)被稱為(wei)古鳥(Archaeornis siemensii);愛希施(shi)泰特標本(ben)就(jiu)(jiu)被稱為(wei)廈曲侏鳥;慕(mu)尼(ni)黑標本(ben)就(jiu)(jiu)被稱為(wei)巴伐利亞始(shi)祖鳥;而索倫霍(huo)芬標本(ben)就(jiu)(jiu)被指(zhi)為(wei)烏禾(he)爾龍。
有研究指所有的(de)標(biao)(biao)本都是(shi)屬于同(tong)一物種。但是(shi)標(biao)(biao)本之(zhi)間亦存在明(ming)顯的(de)分別。就(jiu)如(ru)慕尼(ni)黑、愛希施特(te)、索倫(lun)霍芬及瑟馬普(pu)利斯標(biao)(biao)本就(jiu)較倫(lun)敦、柏林及哈(ha)勒姆標(biao)(biao)本小或(huo)是(shi)更大型,有著不(bu)同(tong)的(de)腳趾比例、更細長(chang)的(de)鼻端、向前的(de)牙齒排(pai)列及可能存在的(de)胸骨。這些(xie)差別就(jiu)像(或(huo)更大)現今不(bu)同(tong)種鳥類之(zhi)間的(de)差別,可這些(xie)差別亦可以不(bu)同(tong)年齡作為解釋。
就第一個只的(de)(de)羽毛標(biao)本與(yu)始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)飛羽不相同的(de)(de)事其實(shi)沒有什么價值。因(yin)(yin)為根據它的(de)(de)大小(xiao)及比例(li),它可(ke)能是(shi)(shi)屬于一些(xie)未(wei)被(bei)發現的(de)(de)原始鳥(niao)類物種(zhong)或(huo)似(si)鳥(niao)的(de)(de)恐龍。由于這個羽毛是(shi)(shi)原有的(de)(de)模(mo)式種(zhong),因(yin)(yin)而引起(qi)了一些(xie)命名的(de)(de)混亂。
歸類證據
把(ba)始祖(zu)鳥(niao)劃(hua)到(dao)虛(xu)骨(gu)(gu)龍家(jia)(jia)族(zu)中(zhong),主要是因(yin)為(wei)它的(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)。我們用肉眼觀察一(yi)根羽(yu)(yu)毛(mao)時,看到(dao)的(de)(de)是一(yi)條中(zhong)空的(de)(de)莖的(de)(de)兩邊(bian)伸展出排列整齊的(de)(de)“毛(mao)發”,似乎(hu)結構(gou)(gou)很簡單。只有(you)當(dang)我們把(ba)羽(yu)(yu)毛(mao)拿(na)到(dao)顯微(wei)鏡下(xia)觀察時,我們才發現,每一(yi)條細小的(de)(de)“毛(mao)發”上(shang)面(mian),還有(you)許多復雜的(de)(de)結構(gou)(gou),枝杈(cha)縱橫(heng),并(bing)且(qie)有(you)鉤狀物相連。這(zhe)是鳥(niao)類、恐龍的(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)才有(you)的(de)(de)特(te)征(zheng)。所以,確定一(yi)塊(kuai)化(hua)(hua)石(shi)是否(fou)屬于虛(xu)骨(gu)(gu)龍的(de)(de),要從顯微(wei)結構(gou)(gou)上(shang)看化(hua)(hua)石(shi)上(shang)是否(fou)有(you)虛(xu)骨(gu)(gu)龍羽(yu)(yu)毛(mao)獨特(te)的(de)(de)細微(wei)結構(gou)(gou)。始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)展現出了這(zhe)些細微(wei)的(de)(de)特(te)征(zheng),因(yin)此理所當(dang)然地成為(wei)虛(xu)骨(gu)(gu)龍家(jia)(jia)族(zu)的(de)(de)成員。有(you)人說它就是現代所有(you)鳥(niao)類的(de)(de)老祖(zu)宗,而(er)事實可能是盜龍才應該獲得這(zhe)個名譽。
可(ke)以從始(shi)祖鳥骨(gu)骼里(li)辨認蜥形綱具有(you)的(de)特(te)征。例如:結(jie)構(gou)輕巧的(de)頭顱(lu)在(zai)顎(e)上的(de)凹(ao)窩里(li)有(you)真正的(de)齒;胸骨(gu)很(hen)小,沒(mei)(mei)有(you)龍骨(gu)突,前肢骨(gu)骼仍保留3個有(you)作用(yong)的(de)指,而沒(mei)(mei)有(you)其(qi)它(ta)鳥類所有(you)的(de)退化和融合(he)(he)。已演化的(de)后(hou)肢帶還具有(you)明顯的(de)恐龍特(te)點(dian),具有(you)長(chang)的(de)骨(gu)質(zhi)尾。其(qi)它(ta)非(fei)特(te)片化的(de)鳥類特(te)征有(you)扁平的(de)脊(ji)椎(zhui),腹肋條,以及下腿骨(gu)的(de)不完(wan)全(quan)融合(he)(he)。
諸(zhu)多新(xin)的(de)(de)(de)(de)信(xin)息(xi)讓鳥類(lei)(lei)(lei)這(zhe)個大家族(zu)的(de)(de)(de)(de)分(fen)(fen)類(lei)(lei)(lei)位(wei)置發(fa)(fa)生(sheng)了(le)(le)變化(hua),誕生(sheng)了(le)(le)新(xin)的(de)(de)(de)(de)學(xue)術觀點,提出(chu)(chu)了(le)(le)鳥類(lei)(lei)(lei)起(qi)(qi)源和進化(hua)的(de)(de)(de)(de)“多元”理論。過(guo)去,古(gu)生(sheng)物(wu)學(xue)者一(yi)直認為(wei)鳥類(lei)(lei)(lei)是(shi)(shi)由(you)恐龍(long)的(de)(de)(de)(de)一(yi)支直接進化(hua)而來,進而發(fa)(fa)展成(cheng)為(wei)今天龐大而復雜的(de)(de)(de)(de)鳥類(lei)(lei)(lei)家族(zu)。但(dan)(dan)梅(mei)爾根據保爾標本的(de)(de)(de)(de)性(xing)狀特征(zheng),對其系(xi)(xi)統(tong)發(fa)(fa)育位(wei)置做了(le)(le)分(fen)(fen)析(xi),新(xin)的(de)(de)(de)(de)系(xi)(xi)統(tong)樹告訴我們,始祖(zu)鳥與(yu)恐爪龍(long)類(lei)(lei)(lei)為(wei)姊(zi)妹類(lei)(lei)(lei)群(qun),一(yi)起(qi)(qi)組成(cheng)近鳥類(lei)(lei)(lei),這(zhe)點不是(shi)(shi)什么新(xin)鮮事,但(dan)(dan)另古(gu)生(sheng)物(wu)學(xue)者感到意外的(de)(de)(de)(de)是(shi)(shi),恐爪龍(long)類(lei)(lei)(lei)竟(jing)然包含了(le)(le)孔子鳥,孔子鳥與(yu)小盜龍(long)竟(jing)成(cheng)為(wei)了(le)(le)姊(zi)妹類(lei)(lei)(lei)群(qun)。這(zhe)一(yi)結果(guo)可(ke)能(neng)(neng)(neng)是(shi)(shi)由(you)于用作性(xing)狀分(fen)(fen)析(xi)的(de)(de)(de)(de)古(gu)鳥類(lei)(lei)(lei)資料(liao)較(jiao)少造(zao)成(cheng)的(de)(de)(de)(de),從進化(hua)的(de)(de)(de)(de)意義上看,新(xin)系(xi)(xi)統(tong)樹跳出(chu)(chu)了(le)(le)鳥類(lei)(lei)(lei)是(shi)(shi)單系(xi)(xi)群(qun)的(de)(de)(de)(de)系(xi)(xi)統(tong)思維模式,讓我們可(ke)以更“肆無忌憚”地假設(she)鳥類(lei)(lei)(lei)起(qi)(qi)源的(de)(de)(de)(de)問題。已經有(you)古(gu)生(sheng)物(wu)學(xue)者假設(she)說,那(nei)些披(pi)著(zhu)羽毛的(de)(de)(de)(de)恐龍(long)有(you)沒有(you)可(ke)能(neng)(neng)(neng)是(shi)(shi)由(you)始祖(zu)鳥這(zhe)樣的(de)(de)(de)(de)鳥類(lei)(lei)(lei)失去飛行能(neng)(neng)(neng)力后退(tui)化(hua)而成(cheng)的(de)(de)(de)(de)呢?
化石資料
最早的化石
最初來到人間的(de)是(shi)一(yi)根羽(yu)(yu)毛(mao),那是(shi)一(yi)根飛(fei)羽(yu)(yu)。這根神奇的(de)羽(yu)(yu)毛(mao)于1860年在索倫(lun)霍芬附近一(yi)采石場被發(fa)現,并由法蘭克福森肯(ken)堡自(zi)然博物館(guan)的(de)梅耶(ye)在年底(di)發(fa)表。這根羽(yu)(yu)毛(mao)長68毫(hao)米(mi),寬11毫(hao)米(mi),羽(yu)(yu)干干凈利落地將羽(yu)(yu)毛(mao)分(fen)(fen)隔成不(bu)對(dui)稱的(de)兩個羽(yu)(yu)片,羽(yu)(yu)軸、羽(yu)(yu)枝和羽(yu)(yu)小枝都十分(fen)(fen)清楚。這個結構(gou)與現生鳥類的(de)初級飛(fei)羽(yu)(yu)十分(fen)(fen)相似(si),卻(que)是(shi)來自(zi)距今1.45億(yi)年的(de)上(shang)侏羅統底(di)層,實在令人難以置信(xin)。由此(ci)我們可以確信(xin),遠在1.45億(yi)年前(qian),地球上(shang)就(jiu)已經(jing)有了鳥類的(de)蹤(zong)影,此(ci)外沒有第(di)二個解釋。
首個遺骸
這是在(zai)達(da)爾文發(fa)表《物種起(qi)源》之后兩年的(de)(de)(de)1862年發(fa)現(xian)(xian)。始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)(niao)的(de)(de)(de)發(fa)現(xian)(xian)似(si)乎確(que)認了(le)達(da)爾文的(de)(de)(de)理論,并從此成為(wei)恐(kong)(kong)龍與(yu)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)之間的(de)(de)(de)關系、過渡性化石及(ji)演化的(de)(de)(de)重要證(zheng)據。事(shi)實(shi)上,在(zai)戈壁沙漠及(ji)中國就恐(kong)(kong)龍的(de)(de)(de)進深研究提(ti)供了(le)更(geng)多證(zheng)據有(you)關始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)(niao)與(yu)恐(kong)(kong)龍的(de)(de)(de)關系,例如長有(you)羽毛的(de)(de)(de)恐(kong)(kong)龍。大部(bu)分人認為(wei)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)(niao)較接(jie)近現(xian)(xian)今鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)祖(zu)(zu)(zu)先,因(yin)它有(you)著很(hen)多鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)特征(zheng);因(yin)它與(yu)當時鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)分歧程度仍(reng)有(you)疑義。另外,比(bi)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)(niao)更(geng)接(jie)近今鳥(niao)(niao)的(de)(de)(de)恐(kong)(kong)龍已(yi)被發(fa)現(xian)(xian)。
新化石
在距羽毛的(de)研究論文發表(biao)一(yi)(yi)個(ge)多月之后的(de)1861年初,梅耶又宣(xuan)布(bu)在德國(guo)索倫霍芬附近的(de)朗(lang)恩艾(ai)特罕,距地表(biao)約30米深(shen)的(de)未(wei)知礦坑(keng)中發現(xian)了(le)一(yi)(yi)具除了(le)頭部(bu)缺失外比(bi)較(jiao)完整的(de)化(hua)石(shi),化(hua)石(shi)清楚地顯示(shi)出該(gai)物種有一(yi)(yi)對長羽毛的(de)翅膀。梅耶將化(hua)石(shi)命名為Archaeopteryx lithographica,屬名意為“古翼”,種名意為“印(yin)版石(shi)”,國(guo)內通常音意為石(shi)印(yin)始祖(zu)鳥。始祖(zu)鳥保(bao)留了(le)爬行(xing)類(lei)的(de)許多特征,如有一(yi)(yi)條由21節(jie)尾(wei)椎組成的(de)長尾(wei);前(qian)肢3塊掌骨(gu)(gu)彼此(ci)分離,沒有與(yu)合(he)成腕掌骨(gu)(gu),指端(duan)有爪;嘴里有牙;骨(gu)(gu)骼(ge)內部(bu)還沒有氣窩等。另一(yi)(yi)方面,它(ta)(ta)已經具有羽毛,而且開始分化(hua),這都是鳥類(lei)的(de)特征。此(ci)外,它(ta)(ta)在一(yi)(yi)些骨(gu)(gu)骼(ge)形態上也表(biao)現(xian)出一(yi)(yi)些鳥類(lei)特征或過渡特征。如它(ta)(ta)的(de)第二掌骨(gu)(gu)已經與(yu)腕骨(gu)(gu)愈(yu)合(he),但(dan)第二和第一(yi)(yi)掌骨(gu)(gu)尚未(wei)愈(yu)合(he)等,由此(ci)可見,鳥類(lei)很可能是在爬行(xing)類(lei)基礎(chu)上進化(hua)來的(de)。
最后的化石
最后一件(jian)始祖鳥(niao)(niao)化石,也就(jiu)是(shi)第十件(jian)始祖鳥(niao)(niao)化石,于2005年(nian)12月(yue)于《科學(xue)(xue)》雜志被(bei)具體描述(shu),這件(jian)可能不比柏(bo)林標本遜色、且是(shi)第一具流入(ru)歐洲以外國家的(de)始祖鳥(niao)(niao)化石,很快引起轟動。論文的(de)作者梅爾(er)(er)與保(bao)爾(er)(er),前(qian)者是(shi)德國法蘭克福森肯堡自然史博(bo)物館的(de)鳥(niao)(niao)類(lei)學(xue)(xue)家。后者是(shi)美(mei)國一位獸醫,也是(shi)化石的(de)擁有人(ren)。保(bao)爾(er)(er)標本非(fei)常(chang)完整,其(qi)頭(tou)部(bu)骨骼、前(qian)翼以及尾(wei)部(bu)羽毛的(de)印痕清(qing)晰可見(jian),它(ta)足(zu)以回答尚不清(qing)楚的(de)一些(xie)問題。有趣(qu)的(de)是(shi),從骨骼的(de)形態和組合特點來看,保(bao)爾(er)(er)標本更加接近(jin)恐(kong)爪(zhua)龍類(lei),這直接支持了鳥(niao)(niao)類(lei)起源于恐(kong)龍的(de)假(jia)說。
骨骼
首先(xian)從頭(tou)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)來(lai)看,保(bao)(bao)(bao)爾標(biao)本保(bao)(bao)(bao)存(cun)了迄(qi)今最(zui)完整(zheng)的(de)(de)(de)(de)頭(tou)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu),它(ta)(ta)整(zheng)個頭(tou)頂(ding)和(he)右(you)側的(de)(de)(de)(de)頜骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)全(quan)部暴露出來(lai),可(ke)以看到完整(zheng)的(de)(de)(de)(de)眶前(qian)(qian)孔,這(zhe)與(yu)(yu)獸腳(jiao)類的(de)(de)(de)(de)眶前(qian)(qian)孔是同源(yuan)結構(gou),意(yi)味著他(ta)(ta)們進化(hua)自同一(yi)(yi)個祖(zu)先(xian),所以彼此(ci)(ci)間有(you)相似的(de)(de)(de)(de)結構(gou)和(he)功能(neng)。而(er)保(bao)(bao)(bao)爾標(biao)本的(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(肩(jian)胛骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)、鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)與(yu)(yu)叉骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)構(gou)成鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類的(de)(de)(de)(de)肩(jian)帶)形態與(yu)(yu)獸腳(jiao)類中(zhong)的(de)(de)(de)(de)馳龍類非常相似,而(er)且鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)和(he)肩(jian)胛骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)也沒(mei)有(you)愈合。最(zui)有(you)趣的(de)(de)(de)(de)是,從保(bao)(bao)(bao)爾標(biao)本保(bao)(bao)(bao)存(cun)完好的(de)(de)(de)(de)腳(jiao)部可(ke)以看出,始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)應(ying)該是地棲(qi)性(xing)的(de)(de)(de)(de),它(ta)(ta)可(ke)能(neng)難以上(shang)樹(shu)。我們知道,鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類為了適(shi)應(ying)飛行,其后肢產生(sheng)了很(hen)大(da)的(de)(de)(de)(de)變化(hua),其腓骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)退化(hua)成刺狀(zhuang),跗骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)上(shang)部與(yu)(yu)脛骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)合并成脛跗骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)。通過這(zhe)樣(yang)的(de)(de)(de)(de)簡化(hua)與(yu)(yu)脛跗骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)延長,鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類大(da)大(da)增加了起飛和(he)降(jiang)落(luo)的(de)(de)(de)(de)彈性(xing)。此(ci)(ci)外,大(da)多數鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類具(ju)有(you)4趾(zhi)(zhi)(zhi)(第(di)(di)(di)五趾(zhi)(zhi)(zhi)退化(hua)),第(di)(di)(di)一(yi)(yi)趾(zhi)(zhi)(zhi)(拇指(zhi))向后,其他(ta)(ta)3趾(zhi)(zhi)(zhi)向前(qian)(qian),這(zhe)個鉗子一(yi)(yi)樣(yang)的(de)(de)(de)(de)結構(gou)可(ke)以方(fang)便它(ta)(ta)們在(zai)(zai)樹(shu)棲(qi)時(shi)握住(zhu)樹(shu)枝。以前(qian)(qian),由于早期的(de)(de)(de)(de)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)標(biao)本都沒(mei)有(you)保(bao)(bao)(bao)存(cun)這(zhe)些形態特(te)征(zheng)的(de)(de)(de)(de)細節,所以古生(sheng)物學者都推測始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)應(ying)該是在(zai)(zai)樹(shu)上(shang)生(sheng)活(huo)的(de)(de)(de)(de)。此(ci)(ci)時(shi)保(bao)(bao)(bao)爾標(biao)本告(gao)訴我們相反的(de)(de)(de)(de)答(da)案:它(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)第(di)(di)(di)一(yi)(yi)趾(zhi)(zhi)(zhi)著生(sheng)的(de)(de)(de)(de)第(di)(di)(di)一(yi)(yi)拓骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)位置(zhi)靠前(qian)(qian),并附著在(zai)(zai)第(di)(di)(di)二拓骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)側面,而(er)第(di)(di)(di)一(yi)(yi)趾(zhi)(zhi)(zhi)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)還未扭轉(zhuan),這(zhe)直接說明(ming)了始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)還不(bu)具(ju)有(you)第(di)(di)(di)一(yi)(yi)趾(zhi)(zhi)(zhi)與(yu)(yu)且他(ta)(ta)3趾(zhi)(zhi)(zhi)對(dui)握的(de)(de)(de)(de)結構(gou),證明(ming)它(ta)(ta)無法再樹(shu)上(shang)生(sheng)活(huo)。
地面奔跑的假設
既然無法在樹上生活(huo),那么始祖鳥(niao)就(jiu)只能在地(di)面(mian)奔跑了。保爾標本也給了我們(men)其他棲性的(de)(de)證(zheng)據:其第(di)(di)二趾(zhi)延長(chang),第(di)(di)二趾(zhi)靠近上端(duan)的(de)(de)第(di)(di)一節(jie)關節(jie)極度膨大,都(dou)說明始祖鳥(niao)善于在地(di)面(mian)奔跑,而且靠第(di)(di)二趾(zhi)抓地(di)而獲取力(li)量。這與(yu)恐爪龍非常類似。
化石分析
當前,世界上只發現11例(li)始祖鳥的化石,第十例(li)化石表示始祖鳥屬于恐(kong)爪(zhua)龍下目(mu),該(gai)下目(mu)也包含(han)伶盜龍與(yu)恐(kong)爪(zhua)龍。
這(zhe)(zhe)11例始祖(zu)鳥(niao)(niao)化(hua)石大(da)都(dou)是(shi)在德國的(de)(de)巴伐利亞州的(de)(de)石灰巖層中(zhong)發現的(de)(de),距(ju)現今已有(you)1.5億年了,這(zhe)(zhe)些(xie)(xie)化(hua)石被證明(ming)為始祖(zu)鳥(niao)(niao)。這(zhe)(zhe)些(xie)(xie)化(hua)石上有(you)清晰的(de)(de)羽(yu)毛印痕(hen),而且分為初級和(he)(he)次級飛羽(yu),還有(you)尾(wei)(wei)羽(yu)。它的(de)(de)前(qian)肢特化(hua)成飛行(xing)的(de)(de)翅膀,后足(zu)有(you)4個趾,都(dou)朝著前(qian)面,而不是(shi)今鳥(niao)(niao)的(de)(de)三前(qian)一(yi)后;鎖(suo)骨(gu)(gu)愈合成叉(cha)骨(gu)(gu),恥骨(gu)(gu)向后伸長。這(zhe)(zhe)些(xie)(xie)特征都(dou)與現代鳥(niao)(niao)類相(xiang)似(si)。但奇怪的(de)(de)是(shi),它的(de)(de)嘴里長著牙(ya)齒,翅膀尖上長著三個指(zhi)爪;掌骨(gu)(gu)和(he)(he)跖骨(gu)(gu)都(dou)是(shi)分離的(de)(de),還有(you)一(yi)條由(you)許(xu)多節分離的(de)(de)尾(wei)(wei)椎骨(gu)(gu)構成的(de)(de)長尾(wei)(wei)巴,這(zhe)(zhe)些(xie)(xie)特點又和(he)(he)蜥形綱(gang)極為相(xiang)似(si)。經研究證明(ming),它是(shi)蜥形綱(gang)向鳥(niao)(niao)類過(guo)渡的(de)(de)中(zhong)間階段的(de)(de)代表,故被稱為“始祖(zu)鳥(niao)(niao)”。始祖(zu)鳥(niao)(niao)也許(xu)不能(neng)飛行(xing),可能(neng)在內陸(lu)海(hai)岸(an)邊的(de)(de)地上追逐和(he)(he)捕(bu)捉昆蟲和(he)(he)爬行(xing)動物。
那么類(lei)(lei)似于(yu)始祖鳥的(de)近鳥類(lei)(lei)動(dong)物(wu)(wu)(wu)是怎樣從地棲生(sheng)活轉變(bian)為(wei)飛(fei)翔(xiang)生(sheng)活的(de)呢?關于(yu)這個問題,有兩(liang)種(zhong)說法。一(yi)種(zhong)認(ren)為(wei),盜龍之類(lei)(lei)的(de)動(dong)物(wu)(wu)(wu)在(zai)樹(shu)上攀(pan)緣(yuan),逐漸過(guo)渡到短距(ju)離滑(hua)翔(xiang),進一(yi)步(bu)變(bian)為(wei)飛(fei)翔(xiang)。另一(yi)種(zhong)認(ren)為(wei),原始鳥類(lei)(lei)是雙(shuang)足奔(ben)跑動(dong)物(wu)(wu)(wu),靠前(qian)肢網捕(bu)小型動(dong)物(wu)(wu)(wu)為(wei)食,前(qian)肢在(zai)助跑過(guo)程中發展成翅膀。
始祖鳥雖然(ran)僅(jin)僅(jin)發(fa)現在化石里,但它為鳥類起源于恐龍提供(gong)了(le)證(zheng)據。
隨著熱河生物群的發現,始祖鳥的分類地位遇到了(le)挑戰。
在熱河生物(wu)群(qun),許多有(you)真羽(yu)毛甚至(zhi)有(you)完(wan)整羽(yu)翼的(de)動物(wu)都被(bei)歸入(ru)了恐龍類,而其中的(de)某(mou)些種(zhong)類比(bi)始祖(zu)鳥(niao)(niao)更接近鳥(niao)(niao)類另一(yi)些則比(bi)始祖(zu)鳥(niao)(niao)更原始。因為古生物(wu)種(zhong)類是不許改名(ming)字(zi)的(de),故始祖(zu)鳥(niao)(niao)這個名(ming)稱沒有(you)被(bei)觸動,而它的(de)分類地位,放在恐龍里才最(zui)合適(shi)。
化石分布
至今共(gong)發(fa)現了(le)(le)(le)11枚保存骨骼、羽毛印痕的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)化石(shi)標本和(he)(he)(he)1枚單根(gen)羽毛化石(shi)標本(那根(gen)羽毛被認為不(bu)屬(shu)于(yu)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao))。由于(yu)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)既顯(xian)示(shi)了(le)(le)(le)明(ming)顯(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)爬行動(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)特征又(you)保存了(le)(le)(le)精美的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)羽毛,140多年來(lai)人們一(yi)直將其作為介于(yu)恐(kong)龍與鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)之間的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)“中間環節”(missing link)。由于(yu)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)化石(shi)稀少(shao)(shao),加之地(di)理分(fen)(fen)(fen)布(bu)十分(fen)(fen)(fen)局限,長(chang)期(qi)以來(lai)國(guo)(guo)際(ji)上一(yi)直圍繞(rao)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起(qi)(qi)源(yuan)問(wen)題(ti)(ti)(ti)展開了(le)(le)(le)激(ji)烈(lie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)爭(zheng)論(lun),提(ti)(ti)出(chu)了(le)(le)(le)各種(zhong)各樣(yang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)假(jia)說(shuo)。直到(dao)20世紀90年代,在(zai)中國(guo)(guo)遼西晚(wan)中生代地(di)層(ceng)中發(fa)現了(le)(le)(le)大(da)量長(chang)羽毛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐(kong)龍和(he)(he)(he)原(yuan)始(shi)(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化石(shi),有(you)力地(di)支持了(le)(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起(qi)(qi)源(yuan)于(yu)小型獸腳(jiao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)恐(kong)龍的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)術觀(guan)點,使這個140多年前提(ti)(ti)出(chu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)“假(jia)說(shuo)”成為當(dang)今國(guo)(guo)際(ji)科(ke)學(xue)界占主流(liu)地(di)位的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)說(shuo)和(he)(he)(he)理論(lun),基本解決了(le)(le)(le)長(chang)期(qi)困擾國(guo)(guo)際(ji)科(ke)學(xue)界的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起(qi)(qi)源(yuan)問(wen)題(ti)(ti)(ti),遺憾(han)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)是(shi),在(zai)過(guo)去的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)幾年中,中國(guo)(guo)一(yi)直沒(mei)有(you)發(fa)現與德國(guo)(guo)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)十分(fen)(fen)(fen)接(jie)近(jin)或與德國(guo)(guo)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)于(yu)同樣(yang)進(jin)化水(shui)平的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)原(yuan)始(shi)(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化石(shi),這種(zhong)缺憾(han)使我們難以對(dui)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)定義(yi)問(wen)題(ti)(ti)(ti)進(jin)行深(shen)入的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)研(yan)究和(he)(he)(he)探討,2002年,筆(bi)者(zhe)等(deng)在(zai)中國(guo)(guo)遼西早白(bai)堊世斷層(ceng)中發(fa)現了(le)(le)(le)2種(zhong)近(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化石(shi),即中華(hua)(hua)神州鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)和(he)(he)(he)東方(fang)吉(ji)祥鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)。通過(guo)比較(jiao)解剖學(xue)研(yan)究和(he)(he)(he)支序(xu)分(fen)(fen)(fen)析(xi)(xi),這2種(zhong)近(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)要比始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)略(lve)微(wei)進(jin)步一(yi)些(xie),在(zai)研(yan)究鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)早期(qi)演化方(fang)面(mian)具(ju)有(you)重(zhong)要意義(yi);仍然難以對(dui)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)定義(yi)問(wen)題(ti)(ti)(ti)作進(jin)一(yi)步研(yan)究。一(yi)件采自中國(guo)(guo)河(he)北(bei)省(sheng)豐(feng)寧縣龍鳳(feng)山(shan)橋頭組的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)近(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化石(shi)——華(hua)(hua)美金(jin)(jin)鳳(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(新(xin)屬(shu)、新(xin)種(zhong))(Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov),與其共(gong)生的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)化石(shi)有(you)Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis(魚類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei));Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis(鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei));Ephemeropsis trisetalis(昆(kun)蟲)及少(shao)(shao)量植物(wu)。曾經的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)支序(xu)分(fen)(fen)(fen)析(xi)(xi)表(biao)明(ming),華(hua)(hua)美金(jin)(jin)鳳(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)于(yu)初鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)譜系樹的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基部,比始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)略(lve)微(wei)原(yuan)始(shi)(shi)(shi),與后(hou)者(zhe)為姊妹群關系。不(bu)過(guo)最新(xin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)分(fen)(fen)(fen)析(xi)(xi)顯(xian)示(shi),金(jin)(jin)鳳(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)屬(shu)于(yu)盜(dao)龍,確切說(shuo)是(shi)傷齒龍科(ke)。而始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)是(shi)中華(hua)(hua)神州鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)外類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)群。這說(shuo)明(ming)華(hua)(hua)美金(jin)(jin)鳳(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)在(zai)恐(kong)龍向鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)演化過(guo)程(cheng)中一(yi)個非常關鍵的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)位置,這是(shi)比較(jiao)原(yuan)始(shi)(shi)(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)盜(dao)龍。華(hua)(hua)美金(jin)(jin)鳳(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現在(zai)研(yan)究鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起(qi)(qi)源(yuan)、恐(kong)龍-鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)系統關系等(deng)方(fang)面(mian)具(ju)有(you)重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)科(ke)學(xue)意義(yi)。
流傳研究
最(zui)早的(de)始祖鳥(niao)化(hua)石發現(xian)于1861年,地點是德國巴伐利亞州索倫霍芬(fen)印(yin)(yin)版(ban)(ban)石石灰巖(yan)地層中,當地原(yuan)為采石場。該地石質較為細膩(ni),因(yin)此(ci)化(hua)石保(bao)存完(wan)好,保(bao)留了清晰地羽毛印(yin)(yin)痕。該化(hua)石的(de)首(shou)個研究者是梅(mei)伊(yi)爾,命名為印(yin)(yin)版(ban)(ban)石古(gu)翼鳥(niao),始祖鳥(niao)為我國的(de)通(tong)稱。
1877年在距第一具化石(shi)(shi)(shi)發(fa)(fa)現(xian)地不遠(yuan)處發(fa)(fa)現(xian)了第二(er)具化石(shi)(shi)(shi)。1884年古生(sheng)物(wu)學家(jia)達(da)(da)姆斯研究了該(gai)化石(shi)(shi)(shi)。經測量計算(suan)發(fa)(fa)現(xian)該(gai)化石(shi)(shi)(shi)比(bi)1861年發(fa)(fa)現(xian)的化石(shi)(shi)(shi)小十分之一,但達(da)(da)姆斯認為這是由于化石(shi)(shi)(shi)個(ge)體差異(yi)造成的,兩者屬于同種(zhong)。
1897年,達姆斯重新研究兩(liang)具化(hua)(hua)石,根(gen)據兩(liang)者的(de)(de)腸骨構造不(bu)同(tong),認定第二(er)件化(hua)(hua)石屬(shu)于另(ling)一種,取種名“西(xi)門(men)子古翼鳥(niao)”。1921年和1925年,皮特羅(luo)尼(ni)維克詳細(xi)研究兩(liang)件化(hua)(hua)石,列(lie)舉了(le)其(qi)15點差別,認定兩(liang)化(hua)(hua)石屬(shu)于兩(liang)科(ke),1861年發現(xian)的(de)(de)化(hua)(hua)石屬(shu)于古翼鳥(niao)科(ke),1877年發現(xian)的(de)(de)化(hua)(hua)石屬(shu)于原(yuan)鳥(niao)科(ke),原(yuan)鳥(niao)現(xian)今已(yi)被廢(fei)除,因(yin)為它是不(bu)同(tong)動(dong)物化(hua)(hua)石的(de)(de)組合(he)。
此(ci)后不(bu)斷(duan)有人(ren)發表自己的(de)見解(jie),直到1954年(nian),貝(bei)爾(Gavin de Beer)對化石(shi)詳細研究(jiu)(jiu),最終確認兩件化石(shi)屬于(yu)同屬同種(zhong),仍以1861年(nian)梅伊爾的(de)命(ming)名”印(yin)版石(shi)古(gu)翼鳥“為種(zhong)名。經近100年(nian)的(de)研究(jiu)(jiu),學界至(zhi)此(ci)確定了(le)始祖鳥的(de)分類。
1956年,距第(di)一件化石(shi)產(chan)地250米處,第(di)三件化石(shi)被發現。該標本缺失頭骨(gu),僅保留部分體骨(gu)和羽(yu)毛印(yin)痕。
1970年、1973年,兩件原被(bei)認(ren)為是翼龍化石的標本被(bei)確定為始祖鳥(niao)。
1985年、1992年,第(di)(di)六件、第(di)(di)七件始祖(zu)鳥(niao)化石被發現。
之后又發現4塊始祖鳥(niao)化石,最著名的是第十件,叫作“保爾標本”。
現今,首件化石保存(cun)于英(ying)國(guo)倫敦(dun),1877年發現的(de)化石保存(cun)于柏林博物(wu)館。
歷史發現
經過(guo)多年,11個始祖鳥的(de)身(shen)體化(hua)石(shi)標本(ben)及(ji)1個可能屬于它(ta)的(de)羽毛曾被發現(xian)。所(suo)有化(hua)石(shi)都是來(lai)自德(de)國(guo)索倫霍芬石(shi)灰巖礦(kuang)床(chuang),經過(guo)世紀的(de)挖掘。最初發現(xian)的(de)一(yi)個羽毛是于1860年出土,并于1年后由克(ke)(ke)莉斯汀(ting)·艾瑞克(ke)(ke)·赫(he)爾曼·汪(wang)邁爾(Christian Erich Hermann von Meyer)所(suo)發表(biao)。它(ta)現(xian)時存放在(zai)柏林(lin)的(de)洪堡德(de)博(bo)物館內。它(ta)一(yi)般被認為(wei)是屬于始祖鳥,且是它(ta)的(de)完模(mo)標本(ben),但究竟事實上是屬于哪一(yi)種生物則不得而知。有一(yi)些資(zi)料(liao)顯示它(ta)并非(fei)是由同一(yi)骨骼的(de)動物(即模(mo)式種的(de)印石(shi)板始祖鳥)而來(lai)。
及后(hou)首個骨骼,稱為(wei)倫敦標(biao)本(BMNH 37001)于(yu)1861年(nian)在德國的(de)(de)朗恩艾特罕出土,自然歷史博物館。沒有大部份的(de)(de)頭(tou)及頸部,它(ta)于(yu)1863年(nian)由(you)理(li)察·奧云(Richard Owen)所(suo)發表并(bing)命名為(wei)大尾始(shi)祖(zu)鳥(niao)(Archaeopteryx macrura),因他相信(xin)它(ta)不(bu)是屬于(yu)該羽(yu)毛的(de)(de)同一物種。達爾文在其(qi)后(hou)修改他的(de)(de)《物種起源》時(shi),亦指奧云的(de)(de)發現是爬蟲類與鳥(niao)類之間的(de)(de)連(lian)接。自此以后(hou)有9個標(biao)本先后(hou)被發現。
羽毛標本
最初(chu)發(fa)現的(de)(de)一(yi)(yi)個(ge)羽毛標本(ben)(HMN.Ab.100)是于1860年(nian)出土(tu),1860年(nian)出土(tu)的(de)(de)這塊標本(ben)的(de)(de)正模(mo)(mo)存放于慕尼黑市科學(xue)研(yan)究院博(bo)物(wu)館(guan),負模(mo)(mo)現時存放在柏林的(de)(de)洪堡德博(bo)物(wu)館(guan)(Humboldt Museum für Naturkunde)內。它一(yi)(yi)般被認為是屬于始祖鳥(niao),且是它的(de)(de)正模(mo)(mo)標本(ben),由于這個(ge)羽毛是原有的(de)(de)模(mo)(mo)式種(zhong),因而引起(qi)了(le)一(yi)(yi)些命名的(de)(de)混亂(luan)。
倫敦標本
及后,首個(ge)骨骼標(biao)本(ben)(ben),稱(cheng)為倫敦標(biao)本(ben)(ben)(BMNH 37001;London specimen)于1861年(nian)在德國的朗恩艾特(te)罕出土,這(zhe)個(ge)標(biao)本(ben)(ben)保存了沒(mei)有頭及頸部(bu)的大(da)部(bu)份骨骼。
倫敦標本
汪(wang)邁爾(er)本身(shen)似乎并(bing)不(bu)清楚(chu)古(gu)希臘文(wen)“πτερυξ”的(de)意(yi)思。在(zai)(zai)原先的(de)描述中,汪(wang)邁爾(er)指該羽(yu)(yu)毛就(jiu)像現今鳥類的(de)飛羽(yu)(yu),當他看了倫敦(dun)標本的(de)略圖后(hou),稱(cheng)為(wei)“長有(you)羽(yu)(yu)毛動物的(de)骨骼”。在(zai)(zai)德(de)文(wen),這個含(han)混得以充分的(de)解(jie)決,因為(wei)德(de)文(wen)的(de)“Schwinge”的(de)意(yi)思正好(hao)是(shi)“πτερυξ”的(de)意(yi)思。而德(de)文(wen)的(de)“Urschwinge”就(jiu)是(shi)始(shi)祖鳥在(zai)(zai)19世紀德(de)國學者中最常用的(de)翻譯;而在(zai)(zai)英(ying)文(wen),“ancient pinion”就(jiu)是(shi)最佳的(de)近似翻譯。自此以后(hou)有(you)10個標本先后(hou)被發現。
柏林標本
柏林標(biao)本(ben)(ben)(ben)(HMN MB. 1880/81; Berlin specimen;2nd):這(zhe)是(shi)第二個被發(fa)現的(de)標(biao)本(ben)(ben)(ben),最后由洪堡博物館成功收購并展覽至今。1897年Dames指這(zhe)個標(biao)本(ben)(ben)(ben)是(shi)一(yi)個新的(de)物種,稱為(wei)“A. siemensii”,最近的(de)評(ping)估支(zhi)持這(zhe)一(yi)個說法。
馬克斯柏格標本
馬克斯(si)柏(bo)格標(biao)本(Maxberg specimen;3rd,S5):于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被發現(xian),是第三個標(biao)本,并于1959年被發表。它是一(yi)個支離破碎的軀體。
哈勒姆標本
哈勒姆標本(ben)(又稱泰勒斯標本(ben))(TM 6928/29;Haarlem specimen;Teyler specimen;4th):是第四件標本(ben),1970年(nian)由約(yue)翰·奧斯特倫姆重新分類。
愛希施泰特標(biao)本
愛(ai)希施(shi)泰(tai)特標(biao)(biao)(biao)本(JM SoS 2257;Eichstatt specimen;5th):于(yu)1951年(nian)或1955年(nian)于(yu)德國近沃克斯卓(zhuo)被(bei)發現,最初(chu)被(bei)認為是(shi)(shi)美頜龍,這是(shi)(shi)第五件標(biao)(biao)(biao)本,這個標(biao)(biao)(biao)本現時(shi)存放在愛(ai)希施(shi)泰(tai)特的侏(zhu)博物館內(nei)。它是(shi)(shi)最細小的標(biao)(biao)(biao)本,而頭(tou)部是(shi)(shi)第二完整的。它可能是(shi)(shi)另(ling)一個屬的反曲侏(zhu)鳥。
索(suo)倫霍芬(fen)標本(ben)
索(suo)倫霍(huo)芬(fen)標(biao)(biao)本(ben)(Solnhofen specimen;6th,S6):于(yu)(yu)1960年代在近愛希(xi)施泰特被(bei)發現,是第六(liu)件標(biao)(biao)本(ben),由沃爾(er)赫費(fei)爾(er)于(yu)(yu)1988年所(suo)描述。它(ta)1987年起存(cun)放在索(suo)倫霍(huo)芬(fen)的市(shi)長穆樂博物館內(nei),原先被(bei)分類為美(mei)頜龍。它(ta)是已知(zhi)最大型的標(biao)(biao)本(ben),可能(neng)屬(shu)于(yu)(yu)另一(yi)個屬(shu)及種。
慕尼黑(hei)標本
慕尼黑標(biao)(biao)本(前稱索(suo)倫霍(huo)芬AV標(biao)(biao)本)(BSP 1999 I 50;Munich specimen;Solnhofen-Aktien-Verein specimen;7th):于1991年在近朗恩艾特罕被發現,是(shi)第七件標(biao)(biao)本。
德廷標本
德(de)廷標本(Daiting specimen;8th):第8個(ge)碎片(pian)標本,于1990年(nian)在(zai)德(de)廷較年(nian)輕的(de)沉積物中被(bei)發現,從1996年(nian)以來(lai)被(bei)稱為(wei)德(de)廷標本。這個(ge)標本完整(zheng)度(du)不高,僅保存(cun)了頭部的(de)一(yi)部分(fen)和(he)一(yi)些(xie)前肢骨(gu),一(yi)部分(fen)還是隱藏的(de),因此被(bei)稱為(wei)“幻影(Phantom)”。2009年(nian)最初(chu)由古生物學家Raimund Albertsdoerfer購買,2009年(nian)10月(yue)在(zai)慕尼黑礦產展與其(qi)它6個(ge)始祖鳥(niao)標本首次(ci)展出(chu),有人表示這個(ge)標本可能代表一(yi)個(ge)新(xin)的(de)始祖鳥(niao)物種,發現這個(ge)標本的(de)石灰(hui)巖(yan)地層比其(qi)它的(de)年(nian)輕了幾十萬年(nian)。
雞翅標本(ben)
雞(ji)(ji)翅標本(ben)(Burgermeister-Muller Museum coll;chicken wing;9th):一(yi)個(ge)碎片化(hua)石(shi)于2000年在(zai)索(suo)倫霍芬與朗(lang)恩艾(ai)特(te)罕之間(jian)的一(yi)個(ge)采石(shi)場被發現,這是(shi)第九(jiu)件標本(ben),這塊化(hua)石(shi)是(shi)私人擁有(you)的。自2004年在(zai)穆勒(le)市長博物(wu)館(Bürgermeister Müller Museum)展出,它(ta)屬(shu)于索(suo)倫霍芬的奧特(te)曼與斯太爾家(jia)族(Exemplar of the families Ottman & Steil,Solnhofen)。化(hua)石(shi)保存(cun)很(hen)差(cha),只有(you)一(yi)個(ge)前肢可以辨認,因此被稱為“雞(ji)(ji)翅標本(ben)”。
瑟馬普利斯標本
瑟馬普利(li)斯標本(WDC-CSG-100;Thermopolis specimen;10th):它(ta)是(shi)一(yi)個(ge)長期私人的收(shou)藏,在德(de)國被發現及于(yu)(yu)2005年被發表,是(shi)第十(shi)件標本。這個(ge)標本于(yu)(yu)2007年被分類為A。
第11件標本
第11件(jian)標(biao)本:2011年(nian)在德國的新(xin)慕尼黑國際會展(zhan)中(zhong)心展(zhan)出了(le)第11只始祖(zu)鳥(niao)化石標(biao)本,這件(jian)標(biao)本是(shi)私人擁有,21世紀初還未被正式描述(shu)和命(ming)名。它是(shi)保存完(wan)整(zheng)且(qie)保存良好的標(biao)本之一(yi)。這件(jian)標(biao)本與(yu)瑟馬普利斯標(biao)本較為(wei)相似,缺失了(le)前肢(zhi)與(yu)頭(tou)骨,整(zheng)體看上去(qu)有點亂(luan),能沿著(zhu)尾椎找到臀(tun)部(bu)以及后肢(zhi)。
最為完整的標本
哈勒姆標本(TM 6428,又稱泰勒斯(si)標本):于(yu)(yu)1855年在(zai)德國近Riedenburg被發現,于(yu)(yu)1875年由汪邁爾命名為翼手龍(long)(Pterodactylus crassipes)。于(yu)(yu)1970年由約翰(han)·奧斯(si)特倫姆重新分類,肋骨。
柏林標本(HMN 1880):于1876年或1877年在德(de)國近愛希施泰特的布魯(lu)門(men)柏格被發現。奧塞內爾(er)·查利斯·馬(ma)什(shen),最后(hou)由洪堡德(de)博(bo)物館成功收購并展覽至今。這次交易由西門(men)子公司創(chuang)始(shi)人維爾(er)納·馮·西門(men)子(Ernst Werner von Siemens)所資助。達姆斯(Wilhelm Dames)于1884年正式發表,是首(shou)個(ge)(ge)(ge)有整個(ge)(ge)(ge)頭(tou)顱(lu)骨的標本。有指這個(ge)(ge)(ge)標本是一(yi)個(ge)(ge)(ge)新的物種,稱(cheng)為(wei)“A. siemensii”,有評(ping)估支持這一(yi)個(ge)(ge)(ge)說法。
瑟馬普(pu)利斯標本(WDC CSG 100):是一(yi)個(ge)(ge)長年(nian)私(si)人(ren)的(de)(de)收藏,在德國被(bei)(bei)發現(xian)及(ji)(ji)于2005年(nian)被(bei)(bei)發表。這(zhe)個(ge)(ge)標本有著最完好保存(cun)的(de)(de)頭部(bu)及(ji)(ji)腳(jiao)掌,但大部(bu)份的(de)(de)頸部(bu)及(ji)(ji)下(xia)顎骨經已(yi)失去(qu),已(yi)被(bei)(bei)捐贈予美國懷(huai)俄(e)明(ming)州瑟馬普(pu)利斯的(de)(de)懷(huai)俄(e)明(ming)恐(kong)龍(long)中(zhong)心。這(zhe)個(ge)(ge)標本于2005年(nian)被(bei)(bei)發表,指出始祖鳥缺乏(fa)反向(xiang)的(de)(de)腳(jiao)趾(一(yi)般鳥類的(de)(de)特征),限制了它(ta)們在樹上棲息的(de)(de)能(neng)力,意味著它(ta)們可(ke)(ke)能(neng)是居于陸地上。這(zhe)些(xie)被(bei)(bei)解釋成(cheng)為(wei)(wei)獸腳(jiao)亞目祖先的(de)(de)證據。這(zhe)個(ge)(ge)標本中(zhong)有著可(ke)(ke)高度(du)延伸的(de)(de)第二趾,這(zhe)一(yi)直被(bei)(bei)認為(wei)(wei)是恐(kong)爪龍(long)下(xia)目的(de)(de)特征。第11個(ge)(ge)的(de)(de)標本于2007年(nian)被(bei)(bei)分類為(wei)(wei)A. 森肯(ken)堡自然博(bo)物館。
較不完整的標本
馬克(ke)(ke)斯(si)柏(bo)格標(biao)(biao)本(ben)(S5):包括有(you)一個軀體,于(yu)(yu)1956年(nian)或(huo)(huo)1958年(nian)在(zai)(zai)近朗恩艾特罕(han)被發(fa)現(xian),并于(yu)(yu)1959年(nian)被發(fa)表。它曾在(zai)(zai)馬克(ke)(ke)斯(si)柏(bo)格博物(wu)館內展覽,但(dan)現(xian)已遺失(shi)。它本(ben)屬于(yu)(yu)歐畢屈(Eduard Opitsch)并借予博物(wu)館展覽,當他于(yu)(yu)1991年(nian)死(si)亡后,該(gai)標(biao)(biao)本(ben)亦(yi)被發(fa)現(xian)失(shi)蹤,可能是遭盜竊或(huo)(huo)被賣出。這個標(biao)(biao)本(ben)沒有(you)頭及(ji)尾巴,而其他骨骼(ge)則大部份完好。
愛(ai)希(xi)施泰特標本(JM 2257):于(yu)1951年(nian)或(huo)1955年(nian)于(yu)德國近沃(wo)克斯卓被(bei)發(fa)現,并于(yu)1974年(nian)由彼得·沃(wo)爾赫費(fei)爾(Peter Wellnhofer)所發(fa)表(biao)。這個(ge)標本現時存放在愛(ai)希(xi)施泰特的(de)(de)侏嫻楓虲內。它是(shi)(shi)最細小的(de)(de)標本,而(er)頭部是(shi)(shi)第二完(wan)整的(de)(de)。它可能是(shi)(shi)另一個(ge)屬的(de)(de)廈曲侏鳥(Jurapteryx recurva)或(huo)另一個(ge)種的(de)(de)反曲始(shi)祖鳥(A. recurva)。
索倫(lun)霍芬(fen)標(biao)本(BSP 1999):于1960年代在(zai)近愛希(xi)施泰特被發現,由沃爾(er)赫費爾(er)于1988年所描述。它(ta)現時(shi)存放在(zai)索倫(lun)霍芬(fen)的(de)(de)市長(chang)穆樂博(bo)物(wu)館內,原先被分類(lei)為(wei)美頜龍。它(ta)是已知最大型的(de)(de)標(biao)本及可能屬于另一個屬及種,稱為(wei)烏禾爾(er)龍的(de)(de)Wellnhoferia grandis。它(ta)只(zhi)缺少了部份(fen)的(de)(de)頸(jing)部、尾巴(ba)、脊骨及頭部。
慕(mu)尼黑(hei)標(biao)本(S6,前稱(cheng)索倫霍芬AV標(biao)本):于1991年(nian)(nian)在近朗(lang)恩艾特(te)罕(han)被(bei)發現(xian),并于1993年(nian)(nian)由沃爾赫(he)費爾所(suo)發表。它(ta)現(xian)時存放于慕(mu)尼黑(hei)的(de)(de)(de)慕(mu)尼黑(hei)古生(sheng)物博物館(guan)。這個標(biao)本中(zhong)原先被(bei)認為(wei)是胸骨(gu)的(de)(de)(de)東西,卻發現(xian)原來是鳥喙骨(gu)的(de)(de)(de)部份(fen),但(dan)軟骨(gu)的(de)(de)(de)胸骨(gu)亦(yi)可能存在。只有它(ta)的(de)(de)(de)面貌是失(shi)去的(de)(de)(de)。它(ta)可能是另(ling)一個新(xin)種,稱(cheng)為(wei)巴伐(fa)利亞(ya)始祖鳥(A. bavarica)。
市(shi)(shi)長(chang)穆樂標本(ben):第8個碎(sui)片標本(ben),于1997年(nian)被發現(xian),并存放在市(shi)(shi)長(chang)穆樂博物館內(nei)。除了(le)以上提及的遺(yi)骸外(wai),另一個碎(sui)片化石亦于2004年(nian)被發現(xian)。
古生物學
羽毛
印石(shi)板始(shi)祖鳥(niao)的模型。始(shi)祖鳥(niao)的標本最值得注意的是(shi)它那已(yi)發(fa)展的飛羽(yu)。它們是(shi)不(bu)對稱的及有著(zhu)現今鳥(niao)類飛羽(yu)的結構(gou),翼片(pian)由羽(yu)支(zhi)—小(xiao)(xiao)羽(yu)枝(zhi)—羽(yu)纖(xian)支(zhi)的排列來提供平衡。尾巴羽(yu)毛則較小(xiao)(xiao)不(bu)對稱,且(qie)與現今鳥(niao)類相似及有著(zhu)堅固的翼片(pian)。拇指(zhi)卻沒有獨立的小(xiao)(xiao)翼羽(yu)。
始(shi)祖鳥的體羽(yu)并沒(mei)有(you)(you)很多(duo)資料,而當(dang)中只有(you)(you)柏林(lin)標(biao)(biao)本(ben)曾被(bei)適當(dang)的研究。由于涉(she)及(ji)多(duo)個物種(zhong),只有(you)(you)柏林(lin)標(biao)(biao)本(ben)的研究則(ze)并不(bu)能完全代表所有(you)(you)始(shi)祖鳥的品種(zhong)。柏林(lin)標(biao)(biao)本(ben)在腳上有(you)(you)已發展的羽(yu)毛,這(zhe)些(xie)(xie)羽(yu)毛只顯(xian)示了基本(ben)的輪廓,而有(you)(you)些(xie)(xie)則(ze)已被(bei)分(fen)解了(就(jiu)像平胸總(zong)目缺乏羽(yu)纖支),依部份而言(yan)是堅實(shi)的及(ji)可以(yi)支撐(cheng)飛(fei)行。
其背部有一綴正羽(yu)(yu)(yu),與(yu)現今鳥(niao)類體羽(yu)(yu)(yu)的(de)正羽(yu)(yu)(yu)一樣成對稱及堅實,卻不(bu)及與(yu)飛行有關的(de)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)硬。除此(ci)之(zhi)外,柏林(lin)標本的(de)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)就像中華龍鳥(niao)的(de)一樣,出現分解及絨毛(mao)(mao)現象,而其在(zai)(zai)生時較似毛(mao)(mao)皮多于(yu)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)(在(zai)(zai)顯微鏡(jing)下的(de)結構并不(bu)是)。在(zai)(zai)身體的(de)其他部份(fen)(只限于(yu)保存下來及沒有重(zhong)組的(de)部份(fen)),及低頸部亦出現同樣情況。
始(shi)(shi)祖鳥(niao)在(zai)(zai)(zai)上(shang)頸部及(ji)頭部并沒有(you)顯(xian)示有(you)羽(yu)毛(mao)(mao)。雖然(ran)這可能以(yi)為它(ta)的(de)頭部是(shi)(shi)裸的(de),就像(xiang)其近親的(de)長(chang)有(you)羽(yu)毛(mao)(mao)的(de)恐龍一(yi)樣,但是(shi)(shi)這可能是(shi)(shi)因保(bao)存(cun)時所(suo)造成(cheng)的(de)。大部份始(shi)(shi)祖鳥(niao)標(biao)本(ben)都是(shi)(shi)在(zai)(zai)(zai)經(jing)過(guo)一(yi)些時間在(zai)(zai)(zai)海(hai)面(mian)上(shang)漂浮而(er)嵌入(ru)(ru)在(zai)(zai)(zai)缺氧的(de)泥沙中,它(ta)的(de)頭頸部及(ji)尾(wei)巴(ba)一(yi)般(ban)都是(shi)(shi)長(chang)下傾(qing)。當嵌入(ru)(ru)后(hou)開始(shi)(shi)腐化(hua)時,筋腱及(ji)肌肉已經(jing)放松形(xing)成(cheng)了(le)化(hua)石標(biao)本(ben)的(de)形(xing)狀。即是(shi)(shi)皮膚已經(jing)軟化(hua)及(ji)松開,有(you)些標(biao)本(ben)的(de)飛羽(yu)在(zai)(zai)(zai)嵌入(ru)(ru)開始(shi)(shi)時已經(jing)分(fen)開。所(suo)以(yi)有(you)假說指(zhi)標(biao)本(ben)在(zai)(zai)(zai)淺水處沿海(hai)床移動(dong)一(yi)些時間才被埋葬,頭部及(ji)上(shang)頸部羽(yu)毛(mao)(mao)脫(tuo)落,而(er)較堅實(shi)的(de)尾(wei)巴(ba)羽(yu)毛(mao)(mao)則仍然(ran)保(bao)存(cun)。
羽毛顏色
借助于復(fu)雜的(de)化學(xue)分析,英國曼徹(che)斯(si)特(te)大學(xue)的(de)一組專家(jia)揭示(shi)了始(shi)祖鳥(niao)羽毛的(de)秘(mi)密。根據(ju)他們(men)繪制的(de)迄今為止最為清晰的(de)始(shi)祖鳥(niao)羽毛圖(tu)像(xiang),始(shi)祖鳥(niao)的(de)羽毛呈淺色(se),而非此前(qian)認(ren)為的(de)全(quan)黑。
曼徹(che)斯特大學進行(xing)的研(yan)究(jiu)是(shi)第一(yi)次完(wan)整的始祖(zu)鳥(niao)羽(yu)毛化學分(fen)析。分(fen)析結果(guo)顯示始祖(zu)鳥(niao)羽(yu)毛的顏色與(yu)此(ci)前認(ren)(ren)為的截然不同(tong)。科(ke)學家此(ci)前一(yi)直認(ren)(ren)為始祖(zu)鳥(niao)的羽(yu)毛完(wan)全呈黑(hei)色,根據這項新研(yan)究(jiu),始祖(zu)鳥(niao)的羽(yu)毛顏色呈淺色,邊緣和端(duan)點呈黑(hei)色。始祖(zu)鳥(niao)是(shi)一(yi)種(zhong)著(zhu)名遠古動(dong)物,將恐龍與(yu)鳥(niao)類(lei)聯系在一(yi)起。
此(ci)項X射線(xian)研(yan)究(jiu)由曼徹(che)斯特大學(xue)(xue)的(de)一支研(yan)究(jiu)小組與美(mei)國(guo)能源部SLAC國(guo)家加速(su)器實驗室的(de)同行(xing)(xing)合(he)作(zuo)進行(xing)(xing)。在(zai)對距(ju)今1.5億年前(qian)的(de)始祖鳥(niao)化(hua)石進行(xing)(xing)分析(xi)時,科(ke)學(xue)(xue)家發(fa)現了(le)(le)最初的(de)化(hua)學(xue)(xue)痕跡(ji)以及羽毛(mao)(mao)色素的(de)痕跡(ji)。研(yan)究(jiu)論文主(zhu)執筆人、曼徹(che)斯特大學(xue)(xue)古(gu)生物學(xue)(xue)家菲爾-曼寧博士表示:“在(zai)了(le)(le)解羽毛(mao)(mao)進化(hua)和(he)羽毛(mao)(mao)保存的(de)道路上(shang),我們(men)向前(qian)邁(mai)出了(le)(le)重(zhong)要一步。”研(yan)究(jiu)論文刊(kan)登在(zai)6月13日出版的(de)英國(guo)皇家化(hua)學(xue)(xue)學(xue)(xue)會《原子光譜分析(xi)雜志》上(shang)。
相關分析
科(ke)(ke)學(xue)(xue)家在一(yi)些始(shi)祖鳥羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)(mao)(mao)化石中發現了黑(hei)素(su)體——色素(su)中的(de)(de)微(wei)小結(jie)構,可想象(xiang)地(di)理解為一(yi)個(ge)“生(sheng)物學(xue)(xue)油漆(qi)桶”。2012年,布朗大(da)學(xue)(xue)的(de)(de)一(yi)支研究小組(zu)宣布了對(dui)一(yi)根(gen)(gen)始(shi)祖鳥羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)(mao)(mao)中的(de)(de)黑(hei)素(su)體的(de)(de)分析(xi)結(jie)果。根(gen)(gen)據(ju)他(ta)們(men)的(de)(de)分析(xi),始(shi)祖鳥的(de)(de)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)(mao)(mao)呈黑(hei)色。他(ta)們(men)分析(xi)的(de)(de)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)(mao)(mao)是覆羽(yu)(yu)(yu),這種羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)(mao)(mao)覆蓋主要(yao)和次要(yao)翅(chi)膀羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)(mao)(mao)。科(ke)(ke)學(xue)(xue)家表示色數沉(chen)著可能提(ti)高羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)(mao)(mao)在飛行(xing)過(guo)程中的(de)(de)抗磨損能力(li),就(jiu)像現代鳥類一(yi)樣(yang)。
重大發現
過去(qu)3年時(shi)間里(li),這(zhe)支研(yan)究(jiu)小(xiao)組利用這(zhe)種(zhong)方(fang)式在(zai)始(shi)祖(zu)鳥骨(gu)骼(ge)、羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)化(hua)(hua)石以(yi)及四(si)周的(de)(de)(de)巖(yan)石中(zhong)發(fa)(fa)現(xian)了(le)化(hua)(hua)學(xue)痕(hen)跡。此外,他們還在(zai)另外兩只另一(yi)種(zhong)早期鳥類的(de)(de)(de)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)化(hua)(hua)石中(zhong)發(fa)(fa)現(xian)了(le)色(se)(se)素(su)(su)。這(zhe)一(yi)發(fa)(fa)現(xian)允許科學(xue)家首(shou)次(ci)復原始(shi)祖(zu)鳥的(de)(de)(de)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)。在(zai)這(zhe)項(xiang)最新進(jin)行的(de)(de)(de)研(yan)究(jiu)中(zhong),科學(xue)家借助斯坦(tan)福同步(bu)輻(fu)射實驗的(de)(de)(de)X射線束對始(shi)祖(zu)鳥的(de)(de)(de)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)化(hua)(hua)石進(jin)行掃(sao)描,并發(fa)(fa)現(xian)了(le)與(yu)色(se)(se)素(su)(su)和有(you)機硫化(hua)(hua)合(he)物有(you)關的(de)(de)(de)痕(hen)量(liang)金屬,這(zhe)些(xie)(xie)物質只能來自(zi)于始(shi)祖(zu)鳥的(de)(de)(de)最初(chu)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)。曼(man)寧(ning)表示(shi):“這(zhe)些(xie)(xie)化(hua)(hua)合(he)物已(yi)經保存了(le)1.5億年,它是一(yi)項(xiang)引(yin)人注目的(de)(de)(de)重(zhong)大發(fa)(fa)現(xian)。這(zhe)些(xie)(xie)化(hua)(hua)學(xue)痕(hen)跡顯(xian)示(shi)始(shi)祖(zu)鳥的(de)(de)(de)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)顏色(se)(se)較淺,邊(bian)緣和尖端含有(you)顏色(se)(se)更(geng)暗的(de)(de)(de)色(se)(se)素(su)(su)。”
研究意義
此次化(hua)學(xue)(xue)(xue)分析允許科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)回到過去,了(le)解始祖(zu)鳥(niao)可能的(de)外貌特征。這(zhe)在以(yi)前是無法想象的(de)。迄今為止,科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)只發現(xian)11只始祖(zu)鳥(niao)化(hua)石(shi),此次分析的(de)化(hua)石(shi)含有單一一根(gen)羽毛化(hua)石(shi)。直到幾年前,科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)仍(reng)舊(jiu)認為礦石(shi)在化(hua)石(shi)化(hua)過程中取代(dai)了(le)始祖(zu)鳥(niao)的(de)所有骨骼(ge)和組織,沒(mei)有留下(xia)任何(he)化(hua)學(xue)(xue)(xue)痕(hen)跡。借助(zhu)研(yan)發的(de)兩種研(yan)究(jiu)方式,科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)得以(yi)獲(huo)取有關始祖(zu)鳥(niao)及其羽毛的(de)更多信息(xi)。值得研(yan)究(jiu)。
飛行
如現(xian)今(jin)鳥(niao)類的(de)(de)(de)翅(chi)膀(bang),始(shi)祖鳥(niao)的(de)(de)(de)飛(fei)羽(yu)是(shi)(shi)高度的(de)(de)(de)不對稱,而尾巴(ba)羽(yu)毛是(shi)(shi)較為(wei)闊的(de)(de)(de)。這顯示翅(chi)膀(bang)及尾巴(ba)是(shi)(shi)用(yong)來(lai)產(chan)生升(sheng)力(li)。始(shi)祖鳥(niao)究竟是(shi)(shi)純粹的(de)(de)(de)滑(hua)翔(xiang)或(huo)是(shi)(shi)能(neng)(neng)夠鼓翼(yi)而飛(fei)則是(shi)(shi)未可知的(de)(de)(de)。在缺(que)乏胸骨(gu)(gu)的(de)(de)(de)情況下,可見(jian)始(shi)祖鳥(niao)并非強壯的(de)(de)(de)飛(fei)行者,但飛(fei)行肌肉可能(neng)(neng)是(shi)(shi)連于厚及飛(fei)去來(lai)器(qi)狀(zhuang)的(de)(de)(de)叉(cha)骨(gu)(gu)、板(ban)狀(zhuang)的(de)(de)(de)鳥(niao)喙骨(gu)(gu)、或(huo)是(shi)(shi)軟骨(gu)(gu)質的(de)(de)(de)胸板(ban)。而肩胛骨(gu)(gu)、鳥(niao)喙骨(gu)(gu)及肱(gong)骨(gu)(gu)之間關節窩的(de)(de)(de)向(xiang)旁側定位(并非現(xian)今(jin)鳥(niao)類背部起(qi)角的(de)(de)(de)排列),可見(jian)始(shi)祖鳥(niao)并不能(neng)(neng)將(jiang)翅(chi)膀(bang)提升(sheng)至(zhi)背后,而未能(neng)(neng)達至(zhi)鼓翼(yi)上升(sheng)的(de)(de)(de)要求(qiu)。因此,它似乎并不能(neng)(neng)如現(xian)今(jin)鳥(niao)類般鼓翼(yi)飛(fei)行,但它可能(neng)(neng)利用(yong)向(xiang)下鼓翼(yi)滑(hua)翔(xiang)的(de)(de)(de)技巧。
始祖鳥(niao)翅膀是相對(dui)的(de)(de)(de)(de)(de)大,造成較低(di)的(de)(de)(de)(de)(de)失速空速及(ji)(ji)縮小(xiao)(xiao)了的(de)(de)(de)(de)(de)轉(zhuan)彎半徑(jing)。短及(ji)(ji)圓的(de)(de)(de)(de)(de)翅膀形(xing)狀(zhuang)會增加(jia)拖曳力,但(dan)卻會改(gai)良(liang)了始祖鳥(niao)在雜亂的(de)(de)(de)(de)(de)環境(jing)下(xia)(如樹(shu)林及(ji)(ji)叢(cong)林)飛行,而相似的(de)(de)(de)(de)(de)翅膀形(xing)狀(zhuang)可(ke)以(yi)在穿(chuan)越樹(shu)林及(ji)(ji)叢(cong)林的(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)類,如烏鴉及(ji)(ji)雉雞中發現(xian)。腳部(bu)不對(dui)稱的(de)(de)(de)(de)(de)飛羽(像小(xiao)(xiao)盜龍的(de)(de)(de)(de)(de))就(jiu)仿佛是一對(dui)尾翼,可(ke)以(yi)幫助增加(jia)空中運動性。首個(ge)就(jiu)尾翼作(zuo)出研究指其結構(gou)形(xing)成總翼剖(pou)面的(de)(de)(de)(de)(de)12%。雖(sui)然(ran)這些尾翼支撐飛行的(de)(de)(de)(de)(de)能(neng)力的(de)(de)(de)(de)(de)程度并不清(qing)楚,但(dan)這可(ke)以(yi)額外分別減少失速空速及(ji)(ji)轉(zhuan)彎半徑(jing)達(da)6%及(ji)(ji)12%。
于2004年(nian),科(ke)學家就替始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)腦(nao)(nao)殼進行(xing)詳盡的(de)(de)(de)X射線斷層成像分析,總結(jie)了它的(de)(de)(de)腦(nao)(nao)部(bu)(bu)比(bi)大(da)部(bu)(bu)份恐(kong)龍都要明顯(xian)(xian)的(de)(de)(de)大(da),顯(xian)(xian)示它有(you)著足(zu)夠的(de)(de)(de)腦(nao)(nao)部(bu)(bu)大(da)小進行(xing)飛行(xing)。整(zheng)體腦(nao)(nao)部(bu)(bu)構(gou)造(zao)亦由斷層成像進行(xing)重組。重組顯(xian)(xian)示涉及(ji)視覺(jue)的(de)(de)(de)區域占接近(jin)腦(nao)(nao)部(bu)(bu)的(de)(de)(de)三分一(yi)。其他(ta)的(de)(de)(de)區域則是關于聽覺(jue)及(ji)肌肉控制。頭顱骨成象亦發現內耳的(de)(de)(de)結(jie)構(gou)。這個結(jie)構(gou)與現今鳥(niao)類的(de)(de)(de)內耳結(jie)構(gou)較爬蟲(chong)類的(de)(de)(de)更為相似。這些(xie)特(te)征(zheng)綜合起來指始祖鳥(niao)有(you)飛行(xing)所需的(de)(de)(de)敏銳聽覺(jue)、平衡、空間感及(ji)調控能力。
始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥在(zai)討論(lun)有(you)關(guan)鳥類起源及演(yan)化上(shang)仍(reng)然占有(you)重(zhong)要的(de)(de)(de)地(di)(di)(di)位。一些科學家(jia)視(shi)它為半攀樹(shu)(shu)動(dong)物(wu),這(zhe)是(shi)(shi)(shi)因(yin)鳥類是(shi)(shi)(shi)由(you)(you)樹(shu)(shu)上(shang)居(ju)住(zhu)的(de)(de)(de)動(dong)物(wu)演(yan)化而(er)來的(de)(de)(de)觀(guan)念(即(ji)奧塞內爾·查(cha)利斯·馬(ma)什(O.C. Marsh)所建(jian)(jian)(jian)議(yi)(yi)的(de)(de)(de)“飛(fei)行是(shi)(shi)(shi)因(yin)樹(shu)(shu)木倒下演(yan)化而(er)來”的(de)(de)(de)假(jia)說)。其他科學家(jia)則視(shi)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥為在(zai)地(di)(di)(di)上(shang)快跑(pao)的(de)(de)(de)動(dong)物(wu),它是(shi)(shi)(shi)因(yin)認(ren)(ren)為鳥類是(shi)(shi)(shi)由(you)(you)奔跑(pao)演(yan)化成(cheng)飛(fei)行(即(ji)賽繆爾·威利斯頓(Samuel Wendell Williston)建(jian)(jian)(jian)議(yi)(yi)的(de)(de)(de)由(you)(you)陸(lu)地(di)(di)(di)而(er)上(shang)的(de)(de)(de)假(jia)說)。仍(reng)有(you)其他的(de)(de)(de)建(jian)(jian)(jian)議(yi)(yi)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥可(ke)能是(shi)(shi)(shi)同時(shi)住(zhu)在(zai)樹(shu)(shu)上(shang)及陸(lu)地(di)(di)(di)上(shang),就(jiu)像現今的(de)(de)(de)烏(wu)鴉(ya),而(er)這(zhe)個建(jian)(jian)(jian)議(yi)(yi)是(shi)(shi)(shi)在(zai)形(xing)態學上(shang)最(zui)為受到(dao)支持的(de)(de)(de)。綜(zong)合來說,始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥是(shi)(shi)(shi)一種并非專門在(zai)陸(lu)地(di)(di)(di)上(shang)奔跑(pao)或(huo)(huo)暫住(zhu)的(de)(de)(de)動(dong)物(wu)。考慮(lv)已知(zhi)有(you)關(guan)飛(fei)行的(de)(de)(de)形(xing)態,始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥被認(ren)(ren)為主要是(shi)(shi)(shi)利用翅膀(bang)來逃(tao)避捕獵者(zhe),如在(zai)淺水面上(shang)滑行到(dao)達安全(quan)的(de)(de)(de)地(di)(di)(di)方,或(huo)(huo)是(shi)(shi)(shi)由(you)(you)峭壁或(huo)(huo)樹(shu)(shu)梢俯沖至更遠的(de)(de)(de)地(di)(di)(di)方等。
已(yi)知獸腳亞目有幾個血(xue)統獨立(li)地演化成羽毛及飛行,而始(shi)祖鳥(niao)的祖先是(shi)(shi)(shi)否(fou)懂得(de)飛行已(yi)經失去了(le)重要性。由(you)于始(shi)祖鳥(niao)似乎是(shi)(shi)(shi)屬于與今(jin)鳥(niao)亞綱沒有關(guan)系的鳥(niao)類(lei)血(xue)統,它的飛行能力可能仍是(shi)(shi)(shi)討論的焦點(dian),卻(que)并非(fei)就現今(jin)鳥(niao)類(lei)祖先所討論的項目。
古生態學
發現所有(you)始祖鳥標本
的(de)索倫霍(huo)芬石灰巖的(de)豐富及(ji)多樣性提(ti)供了侏羅紀(ji)時期的(de)巴伐利亞與(yu)現今(jin)的(de)大為不同(tong)。緯(wei)度(du)與(yu)美(mei)國佛(fo)羅里達(da)州相約,而植(zhi)物(wu)(wu)化石顯示適合(he)干燥環境及(ji)缺乏河流泥(ni)沙的(de)特征(zheng),可見(jian)氣候則(ze)較為干燥。這些植(zhi)物(wu)(wu)縱然稀少,仍有(you)蘇(su)鐵(tie)科及(ji)松科;而動物(wu)(wu)則(ze)有(you)大量的(de)昆(kun)蟲、細(xi)小的(de)蜥蜴、翼龍及(ji)美(mei)頜龍。
保(bao)存最(zui)完好(hao)的(de)(de)始祖鳥化石及其(qi)他在(zai)索倫霍芬(fen)石灰(hui)巖發(fa)現(xian)的(de)(de)化石顯(xian)示它們并(bing)非在(zai)保(bao)存前(qian)經(jing)歷了很(hen)遠(yuan)的(de)(de)距(ju)離(li)。始祖鳥的(de)(de)標本應該是生活(huo)在(zai)索侯芬(fen)湖附近(jin)的(de)(de)小(xiao)島(dao),而(er)非尸體從遠(yuan)處(chu)漂浮而(er)來。始祖鳥骨骼較索侯芬(fen)的(de)(de)其(qi)他翼龍化石為小(xiao),如喙嘴龍屬這些支配被現(xian)今海(hai)鷗(ou)占有的(de)(de)生態(tai)位,卻足(zu)以顯(xian)示它們并(bing)非由北方50公(gong)里外大島(dao)上(shang)的(de)(de)流浪(lang)者(zhe)。
這(zhe)些(xie)(xie)(xie)圍繞(rao)索(suo)倫霍芬(fen)湖(hu)的(de)(de)島(dao)嶼都(dou)是低洼、半干(gan)燥及(ji)亞(ya)熱帶的(de)(de),有著(zhu)長的(de)(de)旱季及(ji)較小雨量(liang)。生(sheng)存在這(zhe)些(xie)(xie)(xie)島(dao)上(shang)的(de)(de)植物(wu)都(dou)是適應了干(gan)旱環境(jing)及(ji)大部份(fen)矮于3米的(de)(de)灌木。與始祖(zu)鳥攀樹的(de)(de)重(zhong)組(zu)相(xiang)反,這(zhe)些(xie)(xie)(xie)島(dao)上(shang)似乎沒有這(zhe)些(xie)(xie)(xie)高(gao)大的(de)(de)樹木,在泥沙下只發現一些(xie)(xie)(xie)樹干(gan),而(er)化石化的(de)(de)樹木花粉亦(yi)沒有被(bei)發現。
始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)生活(huo)習性已經很難去重組,但仍有幾個有關(guan)的(de)(de)(de)(de)理論。有些學(xue)者認(ren)(ren)為它(ta)(ta)主(zhu)要是(shi)在(zai)陸(lu)地上生活(huo),而其他的(de)(de)(de)(de)認(ren)(ren)為主(zhu)要是(shi)棲(qi)息(xi)在(zai)樹(shu)木(mu)上。缺小(xiao)樹(shu)木(mu)并非(fei)排除了始祖(zu)鳥(niao)生活(huo)在(zai)樹(shu)上的(de)(de)(de)(de)可(ke)(ke)能(neng)(neng)性,有幾種現存的(de)(de)(de)(de)鳥(niao)類(lei)都生活(huo)在(zai)灌(guan)木(mu)中。在(zai)形態學(xue)上就有幾個范疇顯示始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)棲(qi)息(xi)地,包括(kuo)它(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)腳的(de)(de)(de)(de)長度、腳掌的(de)(de)(de)(de)延(yan)伸(shen)度等(deng)。一些權(quan)威認(ren)(ren)為它(ta)(ta)是(shi)可(ke)(ke)以同時在(zai)灌(guan)木(mu)上、陸(lu)地上及甚至在(zai)湖岸上覓食生存。它(ta)(ta)很大(da)可(ke)(ke)能(neng)(neng)是(shi)獵食細小(xiao)獵物,視乎(hu)大(da)小(xiao)而用顎或爪來捕捉。