動物定義
三角(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(屬名(ming):Triceratops) 是(shi)鳥臀目角(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)下目角(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)科(ke)的植(zhi)食性恐龍(long)的一(yi)(yi)屬,化石發現(xian)于北(bei)美洲的晚白堊紀晚馬斯垂克(ke)階地(di)層,約6800萬年(nian)前(qian)到6500萬年(nian)前(qian)。三角(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)是(shi)最(zui)晚出現(xian)的恐龍(long)之(zhi)一(yi)(yi),經常被作為晚白堊紀的代表化石。
三角(jiao)龍是(shi)一(yi)種中(zhong)等大小的(de)四足恐龍,全長6—8米、高2.4-2.8米、重5—10噸。他(ta)(ta)們(men)(men)有非常大的(de)頭盾(dun),以及三根(gen)角(jiao)狀物,令人(ren)聯(lian)想起現代(dai)犀牛。雖然(ran)沒(mei)有發(fa)現過三角(jiao)龍的(de)完整骨(gu)骸,他(ta)(ta)們(men)(men)仍因大量(liang)從(cong)1887年起發(fa)現的(de)部份骨(gu)骸標本而著(zhu)名。長久以來(lai),關于它們(men)(men)三根(gen)角(jiao)以及頭盾(dun)的(de)功能(neng)處(chu)于爭論(lun)中(zhong)。傳統(tong)上(shang)這些(xie)結(jie)構(gou)被認(ren)為(wei)是(shi)用來(lai)抵抗(kang)掠食者的(de)武(wu)器(qi),但(dan)最近的(de)理論(lun)認(ren)為(wei)這些(xie)結(jie)構(gou)可能(neng)用在求偶,以及展示支配(pei)地位,如同現代(dai)馴鹿、山(shan)羊、獨(du)角(jiao)仙的(de)角(jiao)狀物。
三角龍最顯著的特征是它(ta)們(men)的角和頸(jing)盾。它(ta)們(men)的頭盾可(ke)長至(zhi)超(chao)過(guo)1.5米(mi)。三角龍的口鼻部鼻孔上方(fang)有(you)一(yi)根角狀物(wu);以及(ji)一(yi)對位(wei)在眼(yan)睛(jing)上方(fang)的角狀物(wu),超(chao)過(guo)80公(gong)分(fen)。頭顱后方(fang)則是相對短的骨質頭盾。
三角(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)四(si)肢短(duan),前腳(jiao)掌有五(wu)個短(duan)腳(jiao)趾(zhi)、后腳(jiao)掌則有四(si)個短(duan)腳(jiao)趾(zhi)。雖然三角(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)確定(ding)是四(si)足(zu)動物,它們的姿(zi)勢長久以來處(chu)于(yu)(yu)爭論(lun)中。三角(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)的前肢起(qi)初被(bei)認為是從(cong)胸部往兩側(ce)伸展,以助(zhu)于(yu)(yu)承擔(dan)頭部的重(zhong)量。這(zhe)種(zhong)站立方(fang)式可見于(yu)(yu)查爾斯(si)·耐特(Charles R. Knight)與(yu)(yu)魯(lu)道夫·札林格(Rudolph F. Zallinger)的繪畫中。然而,角(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)類的足(zu)跡化石證據(ju),以及如(ru)今的骨骸重(zhong)建,顯示三角(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)在正(zheng)常(chang)行走時保持者直立姿(zi)勢,但肘部稍微(wei)彎(wan)曲(qu),居于(yu)(yu)完全直立與(yu)(yu)完全伸展(現代犀(xi)牛(niu))兩種(zhong)說(shuo)法(fa)的中間(jian)。但這(zhe)種(zhong)結論(lun)無(wu)法(fa)排除三角(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)抵(di)抗或進食時會采(cai)伸展姿(zi)態(tai)。
科屬分類
三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)是(shi)(shi)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)科(ke)中(zhong)(zhong)最(zui)著名屬(shu),角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)科(ke)是(shi)(shi)群中(zhong)(zhong)型北(bei)美洲角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)類恐龍(long)(long)(long)(long)(long)。多年(nian)以來,三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)于(yu)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)下目中(zhong)(zhong)的(de)位置處于(yu)爭論中(zhong)(zhong)。混淆來自于(yu)三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)的(de)短(duan)、堅硬頭盾(dun)(dun)(dun)類似尖(jian)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)亞(ya)科(ke),而長的(de)額角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)類似角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)科(ke)(或稱開角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)亞(ya)科(ke))。在第一個(ge)(ge)對于(yu)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)類的(de)研究中(zhong)(zhong),理察·史旺·魯爾(er)(Richard Swann Lull)提出出兩個(ge)(ge)支(zhi)(zhi)系(xi),一個(ge)(ge)往三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)發(fa)展的(de)支(zhi)(zhi)系(xi)包括獨角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)、尖(jian)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long),另一個(ge)(ge)支(zhi)(zhi)系(xi)包括角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)、牛角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long),這(zhe)個(ge)(ge)假設使三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)屬(shu)于(yu)尖(jian)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)亞(ya)科(ke)。較(jiao)晚的(de)研究支(zhi)(zhi)持這(zhe)個(ge)(ge)觀點,并將這(zhe)個(ge)(ge)短(duan)頭盾(dun)(dun)(dun)支(zhi)(zhi)系(xi)正式命名為(wei)尖(jian)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)亞(ya)科(ke)(包含三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)),另一長頭盾(dun)(dun)(dun)支(zhi)(zhi)系(xi)為(wei)開角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)亞(ya)科(ke)。
在1949年,查爾(er)斯(si)(si)·斯(si)(si)騰伯格(ge)(Charles Mortram Sternberg)首次對這假設提出(chu)質疑,并基(ji)于頭顱與(yu)角(jiao)(jiao)(jiao)的特(te)征,而認為三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)龍與(yu)無鼻角(jiao)(jiao)(jiao)龍、開角(jiao)(jiao)(jiao)龍關(guan)系較(jiao)近,使得三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)龍屬為三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)龍亞科(尖(jian)角(jiao)(jiao)(jiao)龍亞科)。然而,斯(si)(si)騰伯格(ge)的分類與(yu)約翰·奧斯(si)(si)特(te)倫姆(John Ostrom)、大(da)衛·諾曼(David Norman)將三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)龍置于尖(jian)角(jiao)(jiao)(jiao)龍亞科不同。
后來的(de)(de)發現(xian)與研究支(zhi)持了(le)斯騰(teng)伯格的(de)(de)觀點,Lehman在1990年(nian)為(wei)兩個亞科(ke)定義(yi),并基于(yu)數個形(xing)態上的(de)(de)特征(zheng),而將三(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)歸于(yu)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)亞科(ke)。事實上,除(chu)了(le)短頭盾(dun)以外,三(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)相(xiang)當符合(he)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)亞科(ke)的(de)(de)特征(zheng)。彼得·達德森(Peter Dodson)在1990年(nian)的(de)(de)親緣分支(zhi)分類法研究與1993年(nian)的(de)(de)形(xing)態學研究,加強三(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)歸類為(wei)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)亞科(ke)的(de)(de)論點。
種系分類
在種系發生學的分類中,三角龍通常作為恐龍定義中的一個參考點;恐(kong)龍被定義為三(san)角龍與新鳥(niao)亞綱(現代(dai)鳥(niao)類(lei))與共同(tong)祖先,的(de)所有(you)后代(dai)。而(er)鳥(niao)臀(tun)目的(de)定義為:所有(you)親緣關系與三(san)角龍接近,而(er)離現代(dai)鳥(niao)類(lei)較遠的(de)擁有(you)共同(tong)祖先之物種。
物種起源
很多年(nian)(nian)來三(san)角(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)的(de)(de)(de)起源非(fei)常不明(ming)確(que)。在1922年(nian)(nian),新發(fa)現(xian)的(de)(de)(de)原角(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)被亨(heng)利·費(fei)爾(er)費(fei)爾(er)德·奧斯(si)本(Henry Fairfield Osborn)認為是三(san)角(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)的(de)(de)(de)祖(zu)(zu)先。然而(er),如今(jin)發(fa)現(xian)數種(zhong)與三(san)角(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)祖(zu)(zu)先有關系的(de)(de)(de)物種(zhong)。發(fa)現(xian)于90年(nian)(nian)代晚期的(de)(de)(de)祖(zu)(zu)先角(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long),是角(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)下目中已知(zhi)最早有額角(jiao)的(de)(de)(de)恐龍(long)(long)(long)(long)(long)。而(er)2005年(nian)(nian)發(fa)現(xian)的(de)(de)(de)隱龍(long)(long)(long)(long)(long),是已知(zhi)唯一(yi)的(de)(de)(de)侏羅紀角(jiao)龍(long)(long)(long)(long)(long)下目恐龍(long)(long)(long)(long)(long)。
這(zhe)些(xie)新發現(xian)(xian)非(fei)常(chang)重要,并描繪出角龍(long)(long)(long)類恐龍(long)(long)(long)的(de)起源,它們(men)起源于侏羅紀的(de)亞洲,而真正有角的(de)角龍(long)(long)(long)類出現(xian)(xian)在晚白堊紀之初(chu)。三角龍(long)(long)(long)越來(lai)越常(chang)被(bei)認為是角龍(long)(long)(long)亞科的(de)一個成員(yuan),三角龍(long)(long)(long)的(de)祖先可能外表類似開(kai)角龍(long)(long)(long),開(kai)角龍(long)(long)(long)生(sheng)存時間早于三角龍(long)(long)(long)約500萬年。
發現與種
命名
第(di)(di)一(yi)(yi)個(ge)(ge)(ge)被(bei)命(ming)(ming)名為(wei)(wei)三角(jiao)(jiao)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)標(biao)本(ben),是在(zai)(zai)1887年發(fa)現(xian)于科(ke)羅(luo)拉(la)多州(zhou)(zhou)(zhou)丹佛市附(fu)近(jin),由一(yi)(yi)個(ge)(ge)(ge)頭顱骨(gu)頂部,與附(fu)著在(zai)(zai)上(shang)面的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)對額角(jiao)(jiao)所(suo)構成。這(zhe)個(ge)(ge)(ge)標(biao)本(ben)被(bei)交給奧塞內爾(er)·查利斯·馬(ma)(ma)什(shen)(Othniel Charles Marsh),他(ta)(ta)認為(wei)(wei)該化石(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)所(suo)處地層年代為(wei)(wei)上(shang)新(xin)世(shi),而(er)該化石(shi)屬于一(yi)(yi)種特別大的(de)(de)(de)(de)(de)北(bei)美(mei)(mei)野牛,因(yin)此(ci)將它們命(ming)(ming)名為(wei)(wei)長角(jiao)(jiao)北(bei)美(mei)(mei)野牛(Bison alticornis)。第(di)(di)二年,馬(ma)(ma)什(shen)根據一(yi)(yi)些(xie)破碎的(de)(de)(de)(de)(de)化石(shi),發(fa)現(xian)了有角(jiao)(jiao)恐龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)存(cun)在(zai)(zai),因(yin)此(ci)建(jian)立了角(jiao)(jiao)龍(long)屬;但(dan)(dan)他(ta)(ta)仍認為(wei)(wei)長角(jiao)(jiao)北(bei)美(mei)(mei)野牛是種上(shang)新(xin)世(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)哺乳類(lei)。直到(dao)第(di)(di)三個(ge)(ge)(ge)更完整(zheng)的(de)(de)(de)(de)(de)角(jiao)(jiao)龍(long)類(lei)頭顱骨(gu),才(cai)改變他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)想法。這(zhe)個(ge)(ge)(ge)由約翰·貝爾(er)·海(hai)徹爾(er)(John Bell Hatcher)在(zai)(zai)1888年于懷俄(e)明(ming)州(zhou)(zhou)(zhou)蘭斯組發(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)標(biao)本(ben),起初被(bei)敘(xu)述成角(jiao)(jiao)龍(long)屬的(de)(de)(de)(de)(de)另外一(yi)(yi)個(ge)(ge)(ge)種,但(dan)(dan)馬(ma)(ma)什(shen)經過熟慮之后(hou),他(ta)(ta)將這(zhe)個(ge)(ge)(ge)標(biao)本(ben)命(ming)(ming)名為(wei)(wei)三角(jiao)(jiao)龍(long)(Triceratops),并將原本(ben)的(de)(de)(de)(de)(de)長角(jiao)(jiao)北(bei)美(mei)(mei)野牛改歸類(lei)于角(jiao)(jiao)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)個(ge)(ge)(ge)種(后(hou)來(lai)也(ye)成為(wei)(wei)三角(jiao)(jiao)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)種)。三角(jiao)(jiao)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)結實頭顱骨(gu)使得(de)許多頭顱骨(gu)被(bei)保(bao)存(cun)下來(lai),允(yun)許科(ke)學(xue)家們研究不同種與個(ge)(ge)(ge)體間的(de)(de)(de)(de)(de)變化。除了科(ke)羅(luo)拉(la)多州(zhou)(zhou)(zhou)與懷俄(e)明(ming)州(zhou)(zhou)(zhou)之外,隨后(hou)在(zai)(zai)美(mei)(mei)國(guo)的(de)(de)(de)(de)(de)蒙大拿州(zhou)(zhou)(zhou)與南(nan)達科(ke)他(ta)(ta)州(zhou)(zhou)(zhou)、加(jia)拿大的(de)(de)(de)(de)(de)亞伯達省(sheng)與薩(sa)克其萬(wan)省(sheng)也(ye)發(fa)現(xian)了三角(jiao)(jiao)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)化石(shi)。
種
在三(san)角(jiao)龍(long)第一次被命(ming)名(ming)(ming)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)前(qian)十年(nian)內,發現了(le)不(bu)同(tong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)頭(tou)顱(lu)骨,這些(xie)骨骸與(yu)馬什最初(chu)命(ming)名(ming)(ming)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐(kong)怖三(san)角(jiao)龍(long)(T. horridus)頭(tou)顱(lu)骨有或(huo)多或(huo)少(shao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)不(bu)同(tong);恐(kong)怖三(san)角(jiao)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)種名(ming)(ming)horridus在拉丁語中(zhong)其實(shi)意為(wei)「凹凸不(bu)平的(de)(de)(de)(de)(de)(de)」,意指(zhi)原型標本(ben)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)凹凸不(bu)平表面(mian),該標本(ben)后來被確(que)認為(wei)幼年(nian)個(ge)(ge)體。這些(xie)頭(tou)顱(lu)骨的(de)(de)(de)(de)(de)(de)差(cha)(cha)異(yi)(yi)可(ke)歸類出(chu)三(san)種不(bu)同(tong)尺寸,這些(xie)差(cha)(cha)異(yi)(yi)來自于(yu)不(bu)同(tong)年(nian)齡與(yu)性別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)差(cha)(cha)異(yi)(yi),以(yi)及(ji)化(hua)石化(hua)過程中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)不(bu)同(tong)程度或(huo)壓力方向。這些(xie)不(bu)同(tong)頭(tou)顱(lu)骨被命(ming)名(ming)(ming)為(wei)個(ge)(ge)別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)種(可(ke)見于(yu)以(yi)下列表),并形成(cheng)數個(ge)(ge)系統發生(sheng)學研究。
魯爾(er)發現這些種可分(fen)為兩(liang)(liang)個(ge)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)群(qun)(qun)(qun)(qun),但他(ta)(ta)并(bing)沒有(you)(you)說(shuo)明如何(he)分(fen)辨(bian)它們(men);其中(zhong)一(yi)(yi)群(qun)(qun)(qun)(qun)由(you)(you)恐怖(bu)(bu)三(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)、T. prorsus、短(duan)角(jiao)(jiao)三(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(T. brevicornus)所構(gou)成,另一(yi)(yi)群(qun)(qun)(qun)(qun)由(you)(you)T . elatus、T. calicornis所構(gou)成。鋸齒三(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(T. serratus)與(yu)(yu)(yu)扇(shan)形三(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(T. flabellatus)則不屬(shu)于這兩(liang)(liang)個(ge)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)群(qun)(qun)(qun)(qun)。在1933年,魯爾(er)將(jiang)之前他(ta)(ta)與(yu)(yu)(yu)海徹爾(er)、馬什先后完成的(de)角(jiao)(jiao)龍(long)下目專題論文重新出版(ban),他(ta)(ta)維持原本(ben)的(de)兩(liang)(liang)個(ge)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)群(qun)(qun)(qun)(qun)與(yu)(yu)(yu)兩(liang)(liang)個(ge)未定(ding)種的(de)分(fen)類(lei)法(fa),并(bing)增加了第(di)三(san)(san)個(ge)支(zhi)(zhi)系,由(you)(you)鈍頭(tou)三(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(T. obtusus)與(yu)(yu)(yu)海氏三(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(T. hatcheri)所構(gou)成,特征是(shi)非常小(xiao)的(de)鼻(bi)角(jiao)(jiao)。恐怖(bu)(bu)三(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)、T. prorsus、以及短(duan)角(jiao)(jiao)三(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)所構(gou)成的(de)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)群(qun)(qun)(qun)(qun),此時(shi)被(bei)認為是(shi)最傳統的(de)支(zhi)(zhi)系,頭(tou)顱骨較(jiao)大(da),鼻(bi)角(jiao)(jiao)較(jiao)小(xiao)。而T. elatus、T. calicornis所構(gou)成的(de)第(di)二個(ge)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)群(qun)(qun)(qun)(qun),有(you)(you)大(da)型額(e)角(jiao)(jiao)與(yu)(yu)(yu)小(xiao)型鼻(bi)角(jiao)(jiao)。查爾(er)斯·斯騰伯格作了些調整,他(ta)(ta)將(jiang)寬頭(tou)三(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(T. eurycephalus)視為第(di)二與(yu)(yu)(yu)第(di)三(san)(san)個(ge)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)群(qun)(qun)(qun)(qun)之間的(de)連結,而非恐怖(bu)(bu)三(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)所屬(shu)的(de)第(di)一(yi)(yi)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)群(qun)(qun)(qun)(qun)。這個(ge)分(fen)類(lei)法(fa)持續用到80年代與(yu)(yu)(yu)90年代。
不同角(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)類的(de)(de)(de)(de)頭(tou)(tou)(tou)(tou)顱(lu)(lu)骨(gu)代(dai)表者(zhe)單一(yi)種(zhong)(或兩(liang)個種(zhong))之內的(de)(de)(de)(de)個體(ti)(ti)變化,這個論點(dian)逐漸(jian)普及。在1986年,奧斯特倫姆與(yu)(yu)彼(bi)得·沃爾赫費爾(Peter Wellnhofer)公布一(yi)份(fen)研究(jiu),他們宣(xuan)稱三(san)(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)屬只有一(yi)個種(zhong),恐(kong)怖三(san)(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)。其中(zhong)(zhong)一(yi)個理由是(shi)在一(yi)個地區中(zhong)(zhong),通(tong)常(chang)只存在者(zhe)單一(yi)或兩(liang)個大型動物(wu)群;例如現代(dai)非(fei)洲(zhou)的(de)(de)(de)(de)非(fei)洲(zhou)象與(yu)(yu)長頸鹿。 Lehman在魯(lu)爾與(yu)(yu)斯騰伯格的(de)(de)(de)(de)支(zhi)系研究(jiu)中(zhong)(zhong),加進兩(liang)性(xing)異(yi)形與(yu)(yu)年齡變化,他認為由恐(kong)怖三(san)(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)、T. prorsus、短角(jiao)(jiao)三(san)(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)所構(gou)(gou)成的(de)(de)(de)(de)第一(yi)個生物(wu)群是(shi)雌性(xing)個體(ti)(ti),而(er)T. elatus、T. calicornis所構(gou)(gou)成的(de)(de)(de)(de)第二個生物(wu)群是(shi)雄性(xing)個體(ti)(ti),而(er)鈍頭(tou)(tou)(tou)(tou)三(san)(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)與(yu)(yu)海氏三(san)(san)(san)角(jiao)(jiao)龍(long)(long)(long)所構(gou)(gou)成的(de)(de)(de)(de)第三(san)(san)(san)個生物(wu)群是(shi)年老的(de)(de)(de)(de)雄性(xing)個體(ti)(ti)。他的(de)(de)(de)(de)理由是(shi)雄性(xing)個體(ti)(ti)的(de)(de)(de)(de)體(ti)(ti)型較(jiao)高、頭(tou)(tou)(tou)(tou)角(jiao)(jiao)較(jiao)直(zhi)、頭(tou)(tou)(tou)(tou)顱(lu)(lu)骨(gu)較(jiao)大,而(er)雌性(xing)個體(ti)(ti)的(de)(de)(de)(de)頭(tou)(tou)(tou)(tou)顱(lu)(lu)骨(gu)較(jiao)小、頭(tou)(tou)(tou)(tou)角(jiao)(jiao)較(jiao)短。
數(shu)年(nian)后,凱(kai)薩琳(lin)·佛斯(si)特(te)(te)(Catherine Forster)對奧斯(si)特(te)(te)倫姆(mu)與沃爾赫費爾的研究(jiu)提(ti)出(chu)質疑,佛斯(si)特(te)(te)對三(san)角龍(long)(long)(long)的化(hua)石材料做了更廣(guang)泛的研究(jiu),并認為三(san)角龍(long)(long)(long)只有(you)(you)兩個(ge)種:恐怖(bu)三(san)角龍(long)(long)(long)、T. prorsus;而海氏三(san)角龍(long)(long)(long)因擁有(you)(you)獨(du)特(te)(te)頭顱骨,足以成立新的屬,已改為海氏雙角龍(long)(long)(long)(Diceratops hatcheri)。她發現數(shu)個(ge)種其(qi)實屬于恐怖(bu)三(san)角龍(long)(long)(long),而T. prorsus與短(duan)角三(san)角龍(long)(long)(long)是(shi)同(tong)一個(ge)種,因為有(you)(you)許多種被分類(lei)于第一個(ge)生物群,佛斯(si)特(te)(te)提(ti)出(chu)前(qian)兩個(ge)生物群其(qi)實分別代表(biao)恐怖(bu)三(san)角龍(long)(long)(long)與T. prorsus。但在(zai)這個(ge)新分類(lei)法之(zhi)下,這兩個(ge)種仍有(you)(you)可能是(shi)兩性異形的結果(guo)。
已確定種
*恐怖三角(jiao)龍(T. horridus):奧思尼爾·馬什1889 (模式種)
* T. prorsus:馬什1890
可疑種
*亞伯(bo)達三(san)角龍(T. albertensis):斯騰伯(bo)格1949
*長角(jiao)三角(jiao)龍(T. alticornis):馬(ma)什1887
*寬頭三角龍(long)(T. eurycephalus):施賴(lai)克耶爾1935
* T. galeus:馬什1889
*碩大三角龍(T. ingens):魯(lu)爾(er)1915
*大(da)三角龍(T. maximus):布朗1933
* T. sulcatus:馬什(shen)1890
錯誤歸類
*短角(jiao)三角(jiao)龍(T. brevicornis):海徹(che)爾1905 ( = T. prorsus)
* T. calicornus:馬(ma)什(shen)1898 ( =恐怖三角龍)
* T. elatus:馬什1891 ( =恐(kong)怖三(san)角龍)
*扇形(xing)三(san)角龍(T. flabellatus):馬什(shen)1889 ( =恐怖三(san)角龍)
*海(hai)氏(shi)三角(jiao)龍(T. hatcheri):魯(lu)爾1907 ( =海(hai)氏(shi)雙角(jiao)龍)
* T. mortuarius:愛德華(hua)·科(ke)普1874 ( =大師龍,疑名(ming))
*鈍(dun)頭(tou)三角(jiao)龍(T. obtusus):馬什1898 ( =恐(kong)怖(bu)三角(jiao)龍)
*鋸(ju)齒三角(jiao)龍(T. serratus):馬什1890 ( =恐怖三角(jiao)龍)
*森林(lin)三角龍(long)(T. sylvestris):科(ke)普1872 ( =森林(lin)奇(qi)跡龍(long),疑名)
古生物學
雖然三(san)角龍(long)常被(bei)描述成群(qun)居動物(wu),但沒有直接證據顯示它們(men)為(wei)群(qun)居動物(wu)。但有些角龍(long)類恐(kong)龍(long)的(de)(de)(de)發(fa)現地點常有數十或數百個個體(ti)。明尼(ni)蘇達(da)科(ke)學博物(wu)館(guan)的(de)(de)(de)古生(sheng)物(wu)學家Bruce Erickson宣稱在蒙大拿(na)州海爾河(he)組(zu)發(fa)現了200個T. prorsus的(de)(de)(de)標本(ben)。巴(ba)納姆·布郎(Barnum Brown)則宣稱在該處發(fa)現了超過500個頭顱骨(gu)。因為(wei)在北(bei)美洲西(xi)部的(de)(de)(de)蘭斯組(zu)(晚馬斯垂克階,6800萬年(nian)前(qian)到6500萬年(nian)前(qian))發(fa)現了豐富的(de)(de)(de)三(san)角龍(long)牙齒、角狀物(wu)碎(sui)(sui)(sui)片、頭盾碎(sui)(sui)(sui)片、以及三(san)角龍(long)其他的(de)(de)(de)破碎(sui)(sui)(sui)頭顱骨(gu)。在1986年(nian),羅伯特·巴(ba)克(Robert Bakker)估計(ji)在白(bai)堊紀(ji),三(san)角龍(long)的(de)(de)(de)數量占了蘭斯組(zu)動物(wu)群(qun)的(de)(de)(de)5/6。三(san)角龍(long)的(de)(de)(de)頭骨(gu)較常被(bei)發(fa)現,而(er)非身體(ti)部分(fen),與(yu)大部分(fen)動物(wu)不同。
三角龍(long)(long)(long)是白堊紀(ji)-第三紀(ji)滅絕事件(jian)之前最后出現的角龍(long)(long)(long)類之一。三角龍(long)(long)(long)的近親(qin)雙角龍(long)(long)(long)與(yu)牛角龍(long)(long)(long)、以及遠親(qin)纖角龍(long)(long)(long)也生存在同一時期(qi),但它(ta)們的化石較少被發現。
齒列
三角龍是植食性動物(wu),但它(ta)們也(ye)可能使用頭角、喙狀(zhuang)嘴、以身(shen)體(ti)來撞倒較(jiao)高的植被來食用。三角龍的顎(e)部前端具(ju)有長、狹(xia)窄的喙狀(zhuang)嘴,被認為較(jiao)適合抓取(qu)、拉扯,而(er)非(fei)咬合。
三角龍(long)的牙(ya)齒排列(lie)成齒系(Tooth batteries),每列(lie)由36到40個牙(ya)齒群所(suo)構(gou)成,上(shang)下顎兩(liang)側各有3到5列(lie)牙(ya)齒群,牙(ya)齒群的牙(ya)齒數量依照動(dong)物體型而改變。三角龍(long)總共擁有432到 800顆牙(ya)齒,其中(zhong)大(da)部(bu)分(fen)都是正在使(shi)用,而三角龍(long)的牙(ya)齒是不斷地生長并(bing)取代(dai)。這些牙(ya)齒以(yi)垂(chui)直(zhi)(zhi)或(huo)接近垂(chui)直(zhi)(zhi)的方向來(lai)切割食(shi)(shi)物。三角龍(long)的眾多牙(ya)齒,顯示它們(men)以(yi)體積大(da)的棕櫚植物為食(shi)(shi)。三角龍(long)的食(shi)(shi)物中(zhong)可能(neng)包含棕櫚科(ke)與蘇鐵,而其他人員(yuan)則認為包含草原上(shang)的蕨類。
角與頭盾
在(zai)2005年(nian),BBC的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)電(dian)視(shi)(shi)節(jie)目(mu)《恐(kong)龍(long)兇面目(mu)》(The Truth About Killer Dinosaurs)之中(zhong),節(jie)目(mu)單(dan)位測試(shi)三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)將如(ru)(ru)何抵抗大型(xing)掠食(shi)者如(ru)(ru)暴(bao)(bao)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)攻(gong)擊(ji)。為(wei)了了解三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)是(shi)(shi)否如(ru)(ru)同(tong)(tong)現(xian)代犀牛般沖(chong)撞(zhuang)敵(di)人,節(jie)目(mu)單(dan)位制(zhi)作(zuo)了一(yi)(yi)個人工的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)頭顱,并(bing)以每小時24公里(li)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)時速(su)撞(zhuang)向(xiang)模(mo)擬(ni)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)暴(bao)(bao)龍(long)皮(pi)膚(fu)。三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)額角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)刺(ci)(ci)穿的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)模(mo)擬(ni)皮(pi)膚(fu),但(dan)是(shi)(shi)額角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)與(yu)(yu)喙(hui)狀(zhuang)嘴則無(wu)(wu)法(fa)刺(ci)(ci)穿,而(er)且(qie)頭顱的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)前段斷裂。結論(lun)(lun)是(shi)(shi)三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)無(wu)(wu)法(fa)利用(yong)沖(chong)撞(zhuang)敵(di)人來(lai)自我防衛,如(ru)(ru)果它們遭到攻(gong)擊(ji)時,應該(gai)會(hui)采取堅守策略,當敵(di)人接近(jin)(jin)(jin)時,使(shi)用(yong)它們的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)來(lai)牴(di)刺(ci)(ci)敵(di)人。除了將頭角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)用(yong)于抵抗掠食(shi)者以外,三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)可(ke)(ke)能(neng)會(hui)使(shi)用(yong)頭角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)互(hu)(hu)相碰(peng)撞(zhuang)。研究顯(xian)(xian)(xian)示這(zhe)種(zhong)互(hu)(hu)相碰(peng)撞(zhuang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)行為(wei)是(shi)(shi)合理的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)、可(ke)(ke)行的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de),但(dan)沒(mei)有(you)(you)證據(ju)(ju)顯(xian)(xian)(xian)示三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)擁(yong)有(you)(you)這(zhe)種(zhong)行為(wei)。三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)與(yu)(yu)其(qi)他(ta)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)科的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)頭顱骨(gu)上的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)瘡孔、洞孔、損害、以及其(qi)他(ta)傷(shang)口,常被認為(wei)是(shi)(shi)以頭角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)互(hu)(hu)相戰(zhan)斗造成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)傷(shang)痕。一(yi)(yi)個最(zui)近(jin)(jin)(jin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)研究則認為(wei)沒(mei)有(you)(you)證據(ju)(ju)顯(xian)(xian)(xian)示這(zhe)些傷(shang)痕是(shi)(shi)因為(wei)打斗而(er)留下(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de),也沒(mei)有(you)(you)感染或痊(quan)愈的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)證據(ju)(ju)。而(er)骨(gu)質(zhi)流失、或不(bu)(bu)明的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)頭疾病,是(shi)(shi)這(zhe)些傷(shang)痕的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)來(lai)源。三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)大型(xing)頭盾可(ke)(ke)能(neng)用(yong)來(lai)增加身體的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)表(biao)面積,以協(xie)助調節(jie)體溫。劍(jian)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)板也被推測擁(yong)有(you)(you)類(lei)似(si)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)功能(neng),但(dan)這(zhe)個理論(lun)(lun)無(wu)(wu)法(fa)解釋(shi)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)科不(bu)(bu)同(tong)(tong)成(cheng)員(yuan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)頭盾形狀(zhuang)變化(hua)。頭盾與(yu)(yu)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)是(shi)(shi)兩性(xing)異形特徵的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)理論(lun)(lun),是(shi)(shi)由Davitashvili在(zai)1961年(nian)首次(ci)提出,并(bing)且(qie)逐漸獲得更多人的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)支持。頭盾與(yu)(yu)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)在(zai)求偶(ou)以及其(qi)他(ta)社會(hui)行為(wei)上,被視(shi)(shi)為(wei)重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)視(shi)(shi)覺(jue)辨(bian)認物(wu)(wu);這(zhe)個理論(lun)(lun)可(ke)(ke)從不(bu)(bu)同(tong)(tong)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)類(lei)恐(kong)龍(long)擁(yong)有(you)(you)不(bu)(bu)同(tong)(tong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)裝飾(shi)物(wu)(wu)而(er)得到證實。而(er)現(xian)代現(xian)代擁(yong)有(you)(you)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)狀(zhuang)物(wu)(wu)或裝飾(shi)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)動(dong)物(wu)(wu),也將它們作(zuo)為(wei)視(shi)(shi)覺(jue)辨(bian)識物(wu)(wu)使(shi)用(yong)。最(zui)近(jin)(jin)(jin),一(yi)(yi)對(dui)于最(zui)小型(xing)三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)頭顱骨(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)研究,確(que)定該(gai)頭顱骨(gu)屬于一(yi)(yi)個幼年(nian)體,并(bing)顯(xian)(xian)(xian)示頭盾與(yu)(yu)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)是(shi)(shi)在(zai)年(nian)紀非(fei)常小的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)時期開始發展,早于性(xing)發育;因此三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)頭盾與(yu)(yu)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)可(ke)(ke)能(neng)作(zuo)為(wei)視(shi)(shi)覺(jue)辨(bian)認物(wu)(wu)使(shi)用(yong)。而(er)該(gai)幼體化(hua)石的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)大型(xing)眼睛(jing)與(yu)(yu)較短的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)頭盾與(yu)(yu)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao),也顯(xian)(xian)(xian)示三(san)角(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)親(qin)代具有(you)(you)親(qin)代養育的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)行為(wei)。
三角龍祖先
專門(men)收集古(gu)動物遺骸的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)加(jia)拿(na)(na)(na)大化石公司在加(jia)拿(na)(na)(na)大艾伯塔省與(yu)(yu)美(mei)國蒙大拿(na)(na)(na)州交界地帶以南的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)米爾克(ke)河附近(jin)發現了一副(fu)較為完整的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐(kong)(kong)龍(long)骨(gu)(gu)骼化石。加(jia)拿(na)(na)(na)大卡爾頓大學古(gu)生(sheng)物學教授邁克(ke)爾·瑞(rui)安等人經過多年的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)研究(jiu),才把(ba)這(zhe)種(zhong)恐(kong)(kong)龍(long)與(yu)(yu)外表兇猛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)食草(cao)恐(kong)(kong)龍(long)家族的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)其他成員區別開(kai)來。新發現的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)這(zhe)種(zhong)恐(kong)(kong)龍(long)長7米,重約(yue)2噸(dun)。它生(sheng)活在白堊紀時代,被認為是(shi)三角龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)祖先,是(shi)角龍(long)亞科恐(kong)(kong)龍(long)在北(bei)美(mei)最早的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)成員。引人注(zhu)目的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)是(shi),其頭(tou)骨(gu)(gu)后面有(you)(you)一個(ge)(ge)巨大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)頭(tou)盾,邊緣有(you)(you)數個(ge)(ge)鉤角。瑞(rui)安認為,這(zhe)個(ge)(ge)器(qi)官可(ke)能不(bu)是(shi)用來防御(yu)掠食者,而更有(you)(you)可(ke)能是(shi)吸引配偶的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)炫耀物。
大眾文化
三(san)角(jiao)龍獨特(te)的(de)外形,使得(de)它們經常出現(xian)在電影(ying)、電腦游(you)戲、以(yi)及電視節目(mu)中。在1993年(nian)的(de)電影(ying)《侏羅(luo)紀公園(yuan)》中,出現(xian)了(le)一(yi)只(zhi)因為(wei)不適應現(xian)代植被(bei)而生病的(de)三(san)角(jiao)龍。而在1933年(nian)的(de)電影(ying)《金剛(gang)之(zhi)子》(Son of Kong)中,一(yi)只(zhi)類似三(san)角(jiao)龍的(de)恐(kong)龍追趕者進入叢林的(de)人類,該(gai)只(zhi)三(san)角(jiao)龍模型是由早期的(de)電影(ying)特(te)效專(zhuan)家(jia)Willis O'Brien所操作。三(san)角(jiao)龍也出現(xian)在三(san)個以(yi)恐(kong)龍為(wei)主題的(de)電視節目(mu):《與恐(kong)龍同行(xing)》(Walking with the Dinosaurs)、《恐(kong)龍兇(xiong)面目(mu)》(The Truth About Killer Dinosaurs)以(yi)及《史前公園(yuan)》(Prehistoric Park)。
三角龍因為它們(men)頭部的三根大型角而(er)著(zhu)名。它們(men)常在英文中被(bei)昵稱為「Three-horns」,例如(ru)(ru)動(dong)畫(hua)電(dian)影(ying)《歷險小恐龍》(The Land Before Time)與其續集。它們(men)也常在兒童讀物(wu)、動(dong)畫(hua)節目中被(bei)簡稱為「Trike」,例如(ru)(ru)《哈利與小恐龍》。
在兒童讀(du)物中,經(jing)常出現(xian)三角龍(long)(long)與(yu)暴龍(long)(long)打(da)斗的場景(jing),因(yin)此這兩(liang)種恐龍(long)(long)普遍被認為是(shi)天(tian)敵或(huo)是(shi)敵手。但在1966年的電影《公元前一百萬年》(One Million Years BC)中,三角龍(long)(long)的打(da)斗對象,從暴龍(long)(long)替(ti)換成角鼻(bi)龍(long)(long),但角鼻(bi)龍(long)(long)與(yu)三角龍(long)(long)其實生存于不(bu)同的時期。
三角龍(long)也出(chu)現在(zai)《侏羅紀公園》周邊的(de)(de)電(dian)視游戲,或是其他類似主(zhu)題的(de)(de)游戲,例如(ru)1997年的(de)(de)電(dian)腦游戲《Jurassic Park: Chaos Island》與《恐龍(long)獵人》(Turok: Dinosaur Hunter)、以及2000年的(de)(de)電(dian)腦與Playstation游戲《恐龍(long)危機》(Dino Crisis 2)。三角龍(long)也出(chu)現在(zai)任天堂的(de)(de)游戲中,例如(ru)《大金剛賽車(che)》(Diddy Kong Racing)、《星戰火狐大冒險(xian)》(Starfox Adventures)。三角龍(long)也是南達科他州(zhou)的(de)(de)官方州(zhou)化(hua)石,以及懷俄明州(zhou)的(de)(de)官方州(zhou)恐龍(long)。