華山(shan)新麥(mai)(mai)草(Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo)是禾本科(ke)、新麥(mai)(mai)草屬(shu)多年生(sheng)草本植物(wu)。具延長(chang)(chang)(chang)根莖。稈(gan)散生(sheng),高(gao)40-60厘(li)(li)(li)米(mi)(mi)(mi)(mi),徑(jing)2-3毫米(mi)(mi)(mi)(mi)。葉鞘無毛,基部(bu)褐紫色或(huo)古銅(tong)色,長(chang)(chang)(chang)于節間;葉舌長(chang)(chang)(chang)約(yue)0.5毫米(mi)(mi)(mi)(mi),頂具細(xi)小纖(xian)毛;葉片扁平(ping)或(huo)邊(bian)緣稍內卷,寬2-4毫米(mi)(mi)(mi)(mi),分蘗者長(chang)(chang)(chang)10-20厘(li)(li)(li)米(mi)(mi)(mi)(mi)。穗(sui)狀花序長(chang)(chang)(chang)4-8厘(li)(li)(li)米(mi)(mi)(mi)(mi),寬約(yue)1厘(li)(li)(li)米(mi)(mi)(mi)(mi);穗(sui)軸很脆,成熟時(shi)逐(zhu)節斷落,節間長(chang)(chang)(chang)3.5-4.5毫米(mi)(mi)(mi)(mi),側棱具硬(ying)纖(xian)毛,背腹(fu)面(mian)具微毛;小穗(sui)2-3枚生(sheng)于1節,黃綠色,含1-2小花;花藥黃色,長(chang)(chang)(chang)約(yue)6毫米(mi)(mi)(mi)(mi)。花、果期5-7月(yue)。
華山新(xin)麥草是中國特有(you)的(de)禾草植物(wu),分(fen)布(bu)(bu)僅局(ju)限(xian)在(zai)陜西(xi)華山極為狹小的(de)范圍內,與同屬的(de)其他(ta)物(wu)種有(you)較大的(de)形態差(cha)異和形成(cheng)間(jian)斷(duan)地理分(fen)布(bu)(bu)。主要分(fen)布(bu)(bu)在(zai)西(xi)岳華山的(de)華山峪(yu)(yu)、黃甫峪(yu)(yu)和仙峪(yu)(yu)。多生長在(zai)海拔450-1800米之間(jian)的(de)中低山區石間(jian)路旁、墟(xu)縫中的(de)殘積(ji)土和峭壁的(de)巖石空隙中。
華山(shan)新(xin)麥草是農作(zuo)物的(de)野生親緣種,具有很強的(de)抗(kang)逆性和喜光的(de)特性。農業專家指出(chu),華山(shan)新(xin)麥草有抗(kang)病、抗(kang)旱(han)、早熟等優(you)良特性,對小麥新(xin)品(pin)種的(de)研制有重大意義。同(tong)時具有觀賞價值,可植于(yu)山(shan)坡或(huo)巖石園。
華(hua)山新(xin)麥(mai)草已被(bei)列入中國國家首批一類珍稀保護(hu)植物(wu)(優先保護(hu)種)和急(ji)需保護(hu)的農作物(wu)野生新(xin)緣種。同(tong)時,列入《中國生物(wu)多樣性(xing)紅色名錄-高等植物(wu)卷》(2013年9月2日)——極危(CR)。
華山新麥草是(shi)中(zhong)國特(te)有的(de)(de)(de)禾草植物,分布(bu)僅局限在(zai)陜西(xi)(xi)華山極為狹小的(de)(de)(de)范圍內(nei),與同屬的(de)(de)(de)其他物種有較大的(de)(de)(de)形(xing)態差異和形(xing)成(cheng)間(jian)斷地理分布(bu)。主要(yao)分布(bu)在(zai)西(xi)(xi)岳華山的(de)(de)(de)華山峪、黃甫峪和仙峪。多(duo)生長在(zai)海拔(ba)450-1800米之間(jian)的(de)(de)(de)中(zhong)低山區石間(jian)路旁、墟縫中(zhong)的(de)(de)(de)殘積(ji)土和峭壁的(de)(de)(de)巖石空隙中(zhong)。喜光(guang)。耐寒,耐旱,適宜(yi)疏松土壤。
多年(nian)生草本植物(wu),具延長根莖。稈散生,高40-60厘(li)米,徑2-3毫米。葉鞘無(wu)(wu)毛(mao),基部褐(he)紫色或古銅色,長于節間(jian);葉舌(she)長約0.5毫米,頂具細(xi)小纖毛(mao);葉片扁平(ping)或邊(bian)緣(yuan)稍內卷(juan),寬2-4毫米,分(fen)蘗者(zhe)長10-20厘(li)米,稈生者(zhe)長3-8厘(li)米,邊(bian)緣(yuan)粗糙,上面黃綠色,具柔(rou)毛(mao),下面灰綠色,無(wu)(wu)毛(mao)。
穗(sui)狀(zhuang)花序長(chang)4-8厘(li)(li)米(mi),寬約(yue)1厘(li)(li)米(mi);穗(sui)軸很脆,成熟(shu)時逐節(jie)斷落,節(jie)間長(chang)3.5-4.5毫(hao)(hao)米(mi),側(ce)棱(leng)具(ju)硬纖毛(mao)(mao),背腹面具(ju)微(wei)毛(mao)(mao);小穗(sui)2-3枚生(sheng)于1節(jie),黃綠色,含1-2小花;小穗(sui)軸節(jie)間長(chang)約(yue)3.5毫(hao)(hao)米(mi);穎錐(zhui)形,粗(cu)糙,長(chang)10-12毫(hao)(hao)米(mi);外稃(fu)無(wu)毛(mao)(mao),粗(cu)糙,第一外稃(fu)長(chang)8-10毫(hao)(hao)米(mi),先端具(ju)長(chang)5-7毫(hao)(hao)米(mi)的芒;內稃(fu)等長(chang)于外稃(fu),具(ju)2脊,脊上部(bu)疏生(sheng)微(wei)小纖毛(mao)(mao);花藥黃色,長(chang)約(yue)6毫(hao)(hao)米(mi)。花、果期5-7月。
大孢子的發生
大(da)(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)的發生始于珠(zhu)心(xin)(xin)表(biao)皮下的一個孢(bao)(bao)原細(xi)胞(bao),這個細(xi)胞(bao)體積較大(da)(da)(da)(da)、細(xi)胞(bao)質濃厚、細(xi)胞(bao)核較大(da)(da)(da)(da),明(ming)顯區(qu)別(bie)于其它(ta)珠(zhu)心(xin)(xin)細(xi)胞(bao)。孢(bao)(bao)原細(xi)胞(bao)不經(jing)分(fen)裂(lie),直接(jie)增(zeng)(zeng)大(da)(da)(da)(da)成為大(da)(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)母細(xi)胞(bao),其體積較大(da)(da)(da)(da),細(xi)胞(bao)核也較大(da)(da)(da)(da)。周緣珠(zhu)心(xin)(xin)組織由(you)珠(zhu)心(xin)(xin)表(biao)皮分(fen)裂(lie)而來,所(suo)以(yi)華山新麥草為薄珠(zhu)心(xin)(xin)胚珠(zhu)。大(da)(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)母細(xi)胞(bao)經(jing)減數第一次、第二次分(fen)裂(lie),分(fen)別(bie)形(xing)成二分(fen)體和四分(fen)體,因其減數分(fen)裂(lie)時(shi)紡(fang)錘體軸(zhou)和大(da)(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)母細(xi)胞(bao)的縱軸(zhou)平(ping)行,所(suo)以(yi)四分(fen)體為線形(xing)。四分(fen)體形(xing)成后珠(zhu)孔(kong)端的3個大(da)(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)停止發育并解體,只有(you)合點(dian)端的1個大(da)(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)繼續發育,體積增(zeng)(zeng)大(da)(da)(da)(da),形(xing)成單核胚囊。
雌配子體的形成
單核(he)(he)(he)胚(pei)(pei)(pei)囊(nang)第(di)一(yi)(yi)次有(you)絲(si)(si)分(fen)(fen)裂為(wei)橫(heng)裂,形成(cheng)(cheng)二(er)核(he)(he)(he)胚(pei)(pei)(pei)囊(nang),此(ci)二(er)核(he)(he)(he)隨即(ji)進行第(di)二(er)次有(you)絲(si)(si)分(fen)(fen)裂,分(fen)(fen)裂后(hou)胚(pei)(pei)(pei)囊(nang)兩極各有(you)二(er)核(he)(he)(he),中間為(wei)1個大液泡(pao),此(ci)時可見胚(pei)(pei)(pei)囊(nang)縱(zong)軸拉長,胚(pei)(pei)(pei)囊(nang)體積(ji)進一(yi)(yi)步增大。四(si)核(he)(he)(he)胚(pei)(pei)(pei)囊(nang)經最后(hou)一(yi)(yi)次有(you)絲(si)(si)分(fen)(fen)裂形成(cheng)(cheng)八核(he)(he)(he)七細(xi)(xi)胞(bao)(bao)胚(pei)(pei)(pei)囊(nang),故(gu)胚(pei)(pei)(pei)囊(nang)發育(yu)屬蓼型。八核(he)(he)(he)胚(pei)(pei)(pei)囊(nang)中珠孔端為(wei)2個助(zhu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)和(he)一(yi)(yi)個卵細(xi)(xi)胞(bao)(bao),卵細(xi)(xi)胞(bao)(bao)極性明顯(xian),助(zhu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)在(zai)極核(he)(he)(he)融(rong)合前已退化一(yi)(yi)個,另一(yi)(yi)個宿(su)存,宿(su)存助(zhu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)絲(si)(si)狀器明顯(xian),退化助(zhu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)尚(shang)現痕(hen)跡。極核(he)(he)(he)排(pai)列方向(xiang)不定,有(you)的(de)橫(heng)向(xiang)并(bing)列,有(you)的(de)縱(zong)向(xiang)并(bing)列,也有(you)的(de)斜向(xiang)并(bing)列。反足細(xi)(xi)胞(bao)(bao)在(zai)胚(pei)(pei)(pei)囊(nang)發育(yu)早期(qi)為(wei)3細(xi)(xi)胞(bao)(bao),然(ran)后(hou)即(ji)分(fen)(fen)裂分(fen)(fen)化為(wei)多(duo)(duo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)團塊,并(bing)液泡(pao)化,在(zai)多(duo)(duo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)原胚(pei)(pei)(pei)時期(qi)解體。有(you)的(de)反足細(xi)(xi)胞(bao)(bao)拉長為(wei)棱(leng)形,并(bing)向(xiang)珠心(xin)組織侵入(ru)。
雙孢原細胞及雙胚囊現象
華山新麥草胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)的(de)發(fa)育過程中,早期可以觀察到有(you)雙(shuang)孢原細(xi)胞并列(lie)(lie)于(yu)珠(zhu)心(xin)表皮下的(de)現象。成熟胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)時(shi)期可觀察到有(you)雙(shuang)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)存(cun)在于(yu)同(tong)一(yi)珠(zhu)心(xin)中的(de)現象,這兩個胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)排列(lie)(lie)方(fang)向與正常(chang)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)相(xiang)同(tong),發(fa)育時(shi)期也(ye)很接近。雙(shuang)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)的(de)縱軸沿(yan)珠(zhu)孔端到合點端一(yi)上一(yi)下斜向平行(xing)排列(lie)(lie),有(you)的(de)平行(xing)排列(lie)(lie)。
胚的發育
華(hua)山新麥草合子的(de)(de)(de)分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)晚于初(chu)生(sheng)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳核(he)的(de)(de)(de)分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)。合子在分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)時(shi)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)中已形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)4-6個胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳游離核(he),合子的(de)(de)(de)第(di)1次分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)方向(xiang)多為橫向(xiang),有的(de)(de)(de)稍斜向(xiang),分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)頂(ding)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)和基(ji)(ji)(ji)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)體(ti)積基(ji)(ji)(ji)本(ben)(ben)相等,其(qi)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)質濃,細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)核(he)大。此(ci)后(hou)頂(ding)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)縱(zong)分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie),而(er)基(ji)(ji)(ji)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)橫分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie),由頂(ding)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)縱(zong)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)二(er)分(fen)(fen)(fen)體(ti)及(ji)基(ji)(ji)(ji)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)橫裂(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)柄以后(hou)又(you)向(xiang)各個方向(xiang)分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)多細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)。基(ji)(ji)(ji)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)參與了胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)體(ti)的(de)(de)(de)形(xing)(xing)成(cheng)(cheng),所以其(qi)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)胎(tai)發生(sheng)屬紫宛型。隨著胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)的(de)(de)(de)進一步分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)和分(fen)(fen)(fen)化依次形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)球形(xing)(xing)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)、梨形(xing)(xing)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)、分(fen)(fen)(fen)化胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)及(ji)成(cheng)(cheng)熟(shu)(shu)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei),其(qi)發育過(guo)程與其(qi)他(ta)禾本(ben)(ben)科植物(wu)基(ji)(ji)(ji)本(ben)(ben)一致。成(cheng)(cheng)熟(shu)(shu)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)與一般禾本(ben)(ben)科植物(wu)的(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)基(ji)(ji)(ji)本(ben)(ben)相同,具有胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)根、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)根鞘(qiao)(qiao)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)芽(ya)(ya)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)芽(ya)(ya)鞘(qiao)(qiao)、盾片、外胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)葉等結構。
原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)的發(fa)(fa)生及發(fa)(fa)育(yu):合子(zi)在休(xiu)眠期(qi)時(shi)(shi)(shi)反足細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)尚未(wei)解(jie)體(ti),當合子(zi)渡(du)過休(xiu)眠期(qi)進(jin)入分裂(lie)(lie)(lie)期(qi),第(di)1次分裂(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)二細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi),反足細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)仍存在,此(ci)時(shi)(shi)(shi),胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)游離核尚未(wei)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)。當二細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)繼(ji)續分裂(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)多細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi),反足細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)已解(jie)體(ti)消(xiao)失,胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)開(kai)始在珠孔端形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng),此(ci)時(shi)(shi)(shi),胚(pei)(pei)(pei)的體(ti)積較小,細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)質很(hen)濃。當多細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)繼(ji)續分裂(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)球(qiu)形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi),胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)大(da)量(liang)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng),液泡化,充滿整個胚(pei)(pei)(pei)囊(nang),胚(pei)(pei)(pei)體(ti)積增大(da)。以(yi)后(hou)球(qiu)形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)繼(ji)續分裂(lie)(lie)(lie),細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)增多,胚(pei)(pei)(pei)體(ti)縱(zong)向伸長,形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)上寬下窄的梨形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei),此(ci)時(shi)(shi)(shi),子(zi)房沿縱(zong)軸迅速延(yan)長。由(you)于(yu)胚(pei)(pei)(pei)和胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)的發(fa)(fa)育(yu),在原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)后(hou)期(qi),珠心表皮(pi)以(yi)內的細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)已遺留不多。
胚器官的(de)(de)分(fen)化(hua):梨形(xing)(xing)原胚形(xing)(xing)成以后開始(shi)出(chu)現器官的(de)(de)分(fen)化(hua)。首先(xian)從(cong)原胚的(de)(de)一(yi)側開始(shi)生長,出(chu)現1個小的(de)(de)突起,在突起上出(chu)現鞘(qiao)狀結構,其后發(fa)(fa)育為胚芽鞘(qiao)。胚的(de)(de)頂端不(bu)斷(duan)擴大形(xing)(xing)成盾片(pian),在盾片(pian)不(bu)斷(duan)發(fa)(fa)育的(de)(de)同時胚也進一(yi)步(bu)發(fa)(fa)育,分(fen)化(hua)出(chu)胚根(gen)、胚根(gen)鞘(qiao)、胚芽、胚芽鞘(qiao)、外胚葉(xie)、胚柄等(deng)結構。
雙胚現象
華山新麥草胚(pei)的(de)(de)發育(yu)過程中,同(tong)(tong)一切面上可(ke)同(tong)(tong)時觀察到(dao)2個(ge)(ge)球形原(yuan)胚(pei)的(de)(de)現象,其中1個(ge)(ge)靠(kao)近珠孔端,著生位(wei)置(zhi)和方(fang)向(xiang)均與(yu)(yu)正常胚(pei)相(xiang)似(si),與(yu)(yu)周圍胚(pei)乳間有明顯(xian)的(de)(de)空隙,第2個(ge)(ge)胚(pei)在第1個(ge)(ge)胚(pei)的(de)(de)偏(pian)(pian)下方(fang)靠(kao)近合點端的(de)(de)位(wei)置(zhi),胚(pei)柄著生位(wei)置(zhi)偏(pian)(pian)向(xiang)胚(pei)囊的(de)(de)邊緣,其著生方(fang)向(xiang)與(yu)(yu)第1個(ge)(ge)胚(pei)相(xiang)同(tong)(tong)。兩胚(pei)之(zhi)間距離(li)較近,只(zhi)隔(ge)一薄層胚(pei)乳,其發育(yu)時期(qi)也很接近。
胚乳的發育
華山新麥草胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)發育的(de)(de)(de)類型(xing)屬核(he)(he)(he)型(xing)胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)。胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)一般為橢圓(yuan)形(xing)(xing)或圓(yuan)形(xing)(xing),少(shao)量(liang)呈各種不規則形(xing)(xing)狀,游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)前期(qi)(qi)沿著(zhu)胚(pei)(pei)(pei)囊周緣分(fen)(fen)布。絕大多(duo)數游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)含(han)2個(ge)(ge)以上核(he)(he)(he)仁(ren)(ren),有(you)(you)時(shi)(shi)(shi)核(he)(he)(he)仁(ren)(ren)可達4-7個(ge)(ge)之多(duo),只(zhi)有(you)(you)少(shao)數具(ju)1個(ge)(ge)核(he)(he)(he)仁(ren)(ren)。隨(sui)著(zhu)游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)的(de)(de)(de)不斷增多(duo),胚(pei)(pei)(pei)囊迅(xun)速增大,縱向伸長更(geng)加(jia)明顯,在(zai)開(kai)(kai)花(hua)4天左右(you)(you),胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞開(kai)(kai)始(shi)(shi)形(xing)(xing)成(cheng);在(zai)開(kai)(kai)花(hua)10天左右(you)(you),已(yi)有(you)(you)大量(liang)胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞形(xing)(xing)成(cheng),并液(ye)泡化。胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)是從珠孔端開(kai)(kai)始(shi)(shi)形(xing)(xing)成(cheng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞的(de)(de)(de),逐漸向合點(dian)端進行,球形(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)后期(qi)(qi),胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)已(yi)全(quan)部(bu)形(xing)(xing)成(cheng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞,充(chong)滿(man)整(zheng)個(ge)(ge)胚(pei)(pei)(pei)囊。同時(shi)(shi)(shi),緊貼(tie)胚(pei)(pei)(pei)囊的(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞開(kai)(kai)始(shi)(shi)變(bian)為糊粉(fen)(fen)層(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞,有(you)(you)別于其它胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞,而且這個(ge)(ge)時(shi)(shi)(shi)期(qi)(qi)的(de)(de)(de)個(ge)(ge)別胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞中(zhong)已(yi)有(you)(you)淀粉(fen)(fen)粒的(de)(de)(de)積累。同時(shi)(shi)(shi)觀(guan)察到此(ci)時(shi)(shi)(shi)大部(bu)分(fen)(fen)胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞中(zhong)的(de)(de)(de)核(he)(he)(he)仁(ren)(ren)仍為多(duo)個(ge)(ge),少(shao)數僅(jin)具(ju)1個(ge)(ge)核(he)(he)(he)仁(ren)(ren)。梨形(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)期(qi)(qi),胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞的(de)(de)(de)淀粉(fen)(fen)粒增多(duo),1層(ceng)完整(zheng)的(de)(de)(de)糊粉(fen)(fen)層(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞已(yi)形(xing)(xing)成(cheng)。分(fen)(fen)化胚(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)期(qi)(qi),胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞中(zhong)普(pu)遍有(you)(you)淀粉(fen)(fen)粒的(de)(de)(de)積累,此(ci)時(shi)(shi)(shi)的(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞體積增大,液(ye)泡化加(jia)強,表現出成(cheng)熟細(xi)(xi)(xi)(xi)胞的(de)(de)(de)特征,有(you)(you)些部(bu)位的(de)(de)(de)糊粉(fen)(fen)層(ceng)有(you)(you)2-3層(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞。在(zai)成(cheng)熟胚(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)期(qi)(qi),胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞的(de)(de)(de)原(yuan)(yuan)生質體降(jiang)解消失(shi),整(zheng)個(ge)(ge)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞腔充(chong)滿(man)淀粉(fen)(fen)粒。
果皮和種皮的發育
在多細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)胚時期華山新麥草的(de)果皮(pi)(pi)(pi)(pi)已包括多層(ceng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao),從外至內(nei)可以把它分為(wei)外表皮(pi)(pi)(pi)(pi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)、多層(ceng)薄(bo)壁(bi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)、1層(ceng)長形(xing)薄(bo)壁(bi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)、橫細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)和管細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)。種皮(pi)(pi)(pi)(pi)由1層(ceng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)組成(cheng),外與果皮(pi)(pi)(pi)(pi)相連,內(nei)與糊粉層(ceng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)相連,細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)排列整齊,近(jin)方形(xing)。在成(cheng)熟胚時期,所有的(de)果皮(pi)(pi)(pi)(pi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)及種皮(pi)(pi)(pi)(pi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)都被擠扁,成(cheng)為(wei)一薄(bo)層(ceng)“種皮(pi)(pi)(pi)(pi)”。
華山(shan)(shan)新(xin)麥(mai)草是農(nong)作物(wu)的(de)野(ye)生(sheng)親緣種,具(ju)有很強的(de)抗(kang)(kang)逆(ni)性和喜光的(de)特性。農(nong)業專(zhuan)家指出,華山(shan)(shan)新(xin)麥(mai)草有抗(kang)(kang)病(bing)、抗(kang)(kang)旱、早熟等優良特性,對小麥(mai)新(xin)品(pin)種的(de)研制有重大(da)意(yi)義(yi)。同時(shi)具(ju)有觀賞價值,可(ke)植于山(shan)(shan)坡或巖石園(yuan)。
列入《中國生物多樣(yang)性紅色名錄-高等(deng)植(zhi)物卷(juan)》(2013年9月2日)——極危(CR)。
華山新(xin)(xin)麥草已被列入中國國家首批一類珍稀保(bao)護(hu)植(zhi)物(優先保(bao)護(hu)種)和急需保(bao)護(hu)的農作物野生新(xin)(xin)緣種。
列入中國《國家一級保護植物名(ming)(ming)錄》;列入《世(shi)界自然(ran)保護聯盟瀕危(wei)物種紅色(se)名(ming)(ming)錄》(IUCN)——極危(wei)(CR)。
華(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)處于(yu)十(shi)(shi)分惡劣且(qie)其他(ta)大(da)多數物(wu)(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)很(hen)(hen)少生長的(de)(de)環(huan)境中,分布零(ling)散而(er)不連續(xu),同時(shi)(shi)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)數量(liang)很(hen)(hen)小。一方面體現出華(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)具(ju)有較(jiao)強的(de)(de)抗(kang)逆性(xing),如抗(kang)旱性(xing)和耐鹽(yan)性(xing)。另一方面,也反(fan)映出華(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)的(de)(de)競爭力(li)十(shi)(shi)分脆弱。華(hua)山(shan)(shan)地區山(shan)(shan)勢陡峭,水(shui)土流失比(bi)較(jiao)嚴重,土壤水(shui)分變化(hua)很(hen)(hen)大(da),這(zhe)限(xian)制了植(zhi)物(wu)(wu)的(de)(de)分布,也加(jia)劇了密集生長的(de)(de)植(zhi)物(wu)(wu)間的(de)(de)互(hu)相競爭。這(zhe)樣,有限(xian)的(de)(de)土壤水(shui)分資(zi)源就成為(wei)制約植(zhi)物(wu)(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)數量(liang)進一步擴大(da)的(de)(de)瓶頸因素。當種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)數量(liang)超過種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)的(de)(de)負荷能力(li)時(shi)(shi),為(wei)了重新恢(hui)復這(zhe)種(zhong)(zhong)(zhong)負荷平衡,達(da)到一個穩定(ding)的(de)(de)狀態種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)的(de)(de)死亡率(lv)必然(ran)要(yao)增加(jia),這(zhe)就意(yi)味著群(qun)(qun)(qun)落中的(de)(de)有些(xie)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)必然(ran)要(yao)遷出或消亡。這(zhe)勢必會產生一些(xie)小種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun),而(er)小種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)的(de)(de)產生是植(zhi)物(wu)(wu)瀕(bin)危的(de)(de)一個重要(yao)標志。
華(hua)山(shan)新麥草是(shi)多年(nian)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)草本植物(wu)(wu),和(he)(he)大(da)部分(fen)禾本科植物(wu)(wu)一樣,除了進(jin)(jin)行有(you)性(xing)繁殖(zhi)外,還(huan)可(ke)以通過分(fen)蘗來進(jin)(jin)行營養(yang)繁殖(zhi)。有(you)性(xing)繁殖(zhi)對不同(tong)環境的(de)(de)適應能力方面存在(zai)(zai)著優(you)越性(xing),其(qi)子代種群(qun)具有(you)較(jiao)高的(de)(de)遺傳可(ke)變性(xing)。而(er)營養(yang)繁殖(zhi)產生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)的(de)(de)每一個后代的(de)(de)資(zi)源投(tou)資(zi)較(jiao)高,而(er)且每次產生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)的(de)(de)無性(xing)系(xi)分(fen)株(Ramet)后代數(shu)量很少(shao),但其(qi)存活率比由種子形(xing)成的(de)(de)幼苗高得(de)多。在(zai)(zai)長期(qi)而(er)穩定的(de)(de)環境壓力下,營養(yang)繁殖(zhi)在(zai)(zai)選擇上(shang)有(you)優(you)勢(shi),因為這種環境中的(de)(de)植物(wu)(wu)處于(yu)強(qiang)烈競(jing)爭(zheng)下,無性(xing)系(xi)分(fen)株比種子形(xing)成的(de)(de)幼苗更易存活。華(hua)山(shan)新麥草的(de)(de)有(you)性(xing)繁殖(zhi)分(fen)配非(fei)常低,而(er)且不穩定。這正是(shi)華(hua)山(shan)新麥草在(zai)(zai)嚴酷的(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)境中長期(qi)進(jin)(jin)化、適應的(de)(de)結果,這有(you)利(li)于(yu)其(qi)種群(qun)的(de)(de)維持(chi)和(he)(he)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)存。
當然除(chu)固有的遺傳(chuan)特性(xing)外(wai),環境(jing)壓力也(ye)(ye)影響著(zhu)種(zhong)群有性(xing)繁(fan)殖的水平。華(hua)山(shan)新(xin)(xin)麥草(cao)為了增加在(zai)惡(e)劣環境(jing)條(tiao)件下存活的機率,要不(bu)斷(duan)加大營養繁(fan)殖來盡可(ke)能(neng)提高(gao)適應度(du)(du),這(zhe)樣就勢必要以(yi)犧(xi)牲一部分(fen)有性(xing)繁(fan)殖來作為補(bu)償。這(zhe)表現(xian)在(zai)其較(jiao)低的抽穗比(bi)例(li)和結實(shi)力上(shang),在(zai)同化產物(wu)(wu)分(fen)配(pei)(pei)上(shang)也(ye)(ye)表現(xian)出(chu)(chu)極低的繁(fan)殖分(fen)配(pei)(pei)系數。另(ling)外(wai),從華(hua)山(shan)新(xin)(xin)麥草(cao)生物(wu)(wu)量的垂直分(fen)布(bu)也(ye)(ye)可(ke)以(yi)發現(xian)這(zhe)一趨勢,華(hua)山(shan)新(xin)(xin)麥草(cao)的生物(wu)(wu)量主要分(fen)布(bu)在(zai)基部(10厘(li)米以(yi)下),表現(xian)出(chu)(chu)該種(zhong)為了生存不(bu)得不(bu)加大營養繁(fan)殖分(fen)蘗(bo)的強度(du)(du),以(yi)便于(yu)更(geng)快(kuai)的適應環境(jing)。同時(shi),由于(yu)有性(xing)繁(fan)殖穗的高(gao)度(du)(du)一般(ban)要高(gao)出(chu)(chu)葉片5-10厘(li)米,根(gen)據(ju)生物(wu)(wu)量垂直遞減銳(rui)度(du)(du)推斷(duan),華(hua)山(shan)新(xin)(xin)麥草(cao)已(yi)不(bu)可(ke)能(neng)給繁(fan)殖分(fen)配(pei)(pei)更(geng)多(duo)的能(neng)量了。而有性(xing)繁(fan)殖比(bi)例(li)的減少也(ye)(ye)使(shi)其種(zhong)群遺傳(chuan)變異性(xing)不(bu)斷(duan)變小,這(zhe)對華(hua)山(shan)新(xin)(xin)麥草(cao)的種(zhong)群繁(fan)育(yu)是非常不(bu)利的。
華(hua)(hua)(hua)山新(xin)(xin)麥(mai)(mai)草(cao)的(de)(de)瀕危還涉及到(dao)一(yi)定(ding)的(de)(de)人文(wen)因(yin)素。華(hua)(hua)(hua)山因(yin)道路險惡,為(wei)保證上(shang)山游客的(de)(de)安全,政府(fu)擴修(xiu)了山道,并在(zai)險要處(如懸崖邊)加(jia)(jia)修(xiu)了欄桿等一(yi)系列防護(hu)措施。這一(yi)行(xing)動(dong)無疑嚴(yan)重影響了多(duo)分(fen)布在(zai)路邊和懸崖邊的(de)(de)華(hua)(hua)(hua)山新(xin)(xin)麥(mai)(mai)草(cao)的(de)(de)生(sheng)長,甚至妨礙到(dao)某(mou)些地段華(hua)(hua)(hua)山新(xin)(xin)麥(mai)(mai)草(cao)的(de)(de)存活。幾(ji)年前,為(wei)了解決(jue)旅(lv)(lv)游高(gao)峰期游客上(shang)下(xia)山道路沖突的(de)(de)問題,在(zai)皇甫峪炸山修(xiu)路,增(zeng)設纜車,開辟(pi)了上(shang)華(hua)(hua)(hua)山的(de)(de)第二條路。這對本來(lai)生(sheng)存就比較困難的(de)(de)華(hua)(hua)(hua)山新(xin)(xin)麥(mai)(mai)草(cao)來(lai)說無疑是(shi)雪上(shang)加(jia)(jia)霜。在(zai)“充分(fen)發掘旅(lv)(lv)游資源(yuan)”的(de)(de)思想(xiang)引導(dao)下(xia),當地政府(fu)已準(zhun)備(bei)對仙峪進行(xing)開發,新(xin)(xin)的(de)(de)炸山修(xiu)路計劃正在(zai)準(zhun)備(bei)實施。可想(xiang)而知,該區域的(de)(de)華(hua)(hua)(hua)山新(xin)(xin)麥(mai)(mai)草(cao)又將面臨一(yi)次考驗。旅(lv)(lv)游業作(zuo)為(wei)增(zeng)加(jia)(jia)國民(min)收入(ru)的(de)(de)一(yi)個來(lai)源(yuan),也造成(cheng)了生(sheng)態環境的(de)(de)破壞可能加(jia)(jia)速大量(liang)珍稀(xi)植物的(de)(de)瀕危滅(mie)絕,所以合(he)理計劃旅(lv)(lv)游景(jing)點(dian)的(de)(de)開發,大力提倡生(sheng)態旅(lv)(lv)游已成(cheng)為(wei)當務之急。